Nosemóza - biológia
The Nosemóza (tiež Nosemóza, Nosematóza, Nosema, Jarná spotreba, Črevné ochorenie) patrí medzi jednobunkové organizmy Nosema apis alebo Nosema ceranae (Microspora) spôsobila ochorenie včiel medonosných. Nosemóza je najbežnejším ochorením dospelých včiel [1] a je veľmi nákazlivá. Podľa najnovších poznatkov z niekoľkých súčasných štúdií z USA a Francúzska je pravdepodobnosť nosemózy pravdepodobná u včiel medonosných kontaminovaných pesticídmi. [2]
Patogénu
Donedávna to bola pravda Nosema apis ako jediný patogén nosemózy u západných včiel medonosných. Nosema apis, prvýkrát popísal Enoch Zander v roku 1909, je jednobunkovým parazitom z oddelenia mikrosporídií (Microsporidia), sú to malé spóry, ktoré sa zvyčajne počítajú medzi huby. Pokojový stav Nosema apis je dlhotrvajúca spóra, ktorá dokáže prežiť až sedem rokov v čistej, 4 ° C studenej vode a asi dva roky vo včelom truse, zatiaľ čo rýchlejšie hynie vo vode obsahujúcej baktérie, mŕtve včely alebo ak je dehydratovaná. Pri teplotách 33 ° C sú spóry životaschopné asi 21 dní. [1]
V roku 1996 sa podobné mikrosporídium našlo v Ázii ako parazit východnej včely medonosnej (Apis cerana) zistil, že logicky ako Nosema ceranae odkazovaný ako. O príznakoch a priebehu ochorenia u ázijskej včely medonosnej je však známe málo.
Čínski vedci (Huang et al. 2005 [3]) našli Nosema ceranae na jar 2005 prvýkrát na Taiwane aj na včelu západnú (Apis mellifera). Krátko nato španielski vedci o včelách (Higes et al. [4]) uviedli, že nový patogén bol objavený v Španielsku v roku 2005 a podľa ich zistení má podstatne vyššiu virulenciu ako západný variant. Autor: Nosema ceranae Nosemóza spôsobená u západných včiel medonosných v Španielsku je spojená so závažnejším klinickým obrazom, ktorý sa odchyľuje od typických nálezov (neobvykle závažné poškodenie čriev u včiel, žiadne hnačky, prednostné zamorenie starších včiel, ktoré zomierajú ďaleko od svojich domovov, a následný „prázdny let“ a zrútenie Včelstvá). Ďalej bolo v priebehu niekoľkých rokov pozorované veľmi silné šírenie nosemózy a jej výskyt v predtým neobvyklých ročných obdobiach (po celý rok), čo je zjavne spôsobené vyššou odolnosťou Nosema ceranae je spôsobený. Preto sa predpokladá vyššia miera reinfekcie včelstiev, pretože patogén prežíva vo vonkajšom prostredí dlhšie.
Tieto dva typy patogénov nemožno rozlíšiť obvyklými rutinnými vyšetreniami; dajú sa rozlíšiť iba pomocou molekulárno-genetických metód (PCR).
Vedci berú do úvahy skutočnosť, že Nosema ceranae v Španielsku zjavne proti Nosema apis prevažovali (našli sa takmer iba východné exempláre). Spájajú preto výskyt tohto patogénu s masívnym úhynom včiel pozorovaným v Španielsku od jesene 2004. Majú podozrenie, že podobné zistenie by sa dalo nájsť aj v ďalších európskych krajinách, pretože Francúzsko (od konca 90. rokov) a Nemecko (2002/2003) tiež hlásili zvýšené a zatiaľ nevysvetliteľné straty kolónií nevysvetlili.
V prvých náhodných vzorkách nemeckých referenčných laboratórií v zime 2005/2006 bol nový typ patogénu zistený aj v ôsmich z desiatich včelínov vyšetrovaných v Nemecku (CVUA Freiburg), hoci distribúcia sa v jednotlivých štátoch líši. Včely s klasickým patogénom Nosema apis pochádzal z Durínska a Bavorska Nosema ceranae bol nájdený v Bádensku-Württembersku, Bavorsku a Severnom Porýní-Vestfálsku. Medzitým boli správy zo Švajčiarska (júl 2006) a niekoľkých regiónov Talianska (september 2006) o nálezoch Nosema ceranae v kolóniách postihnutých zvýšenou úmrtnosťou (pozri tiež Porucha kolapsu kolónie).
Nemeckí vedci (Ritter, CVUA Freiburg [5]) si v roku 2006 položili otázku, či „východný“ patogén (pôvod je nejasný) nemusel byť v Európe nejaký čas prítomný a zatiaľ iba nie z Nosema apis bol odlíšený. Je možné, že súčasný priebeh ochorenia je extrémnejší, keď sa zvýši napadnutie Nosemou, pretože kolónie sú celkovo oslabené roztočom Varroa a ďalšími faktormi, a preto sú náchylnejšie. V Nemecku však skutočne existujú náznaky, že sa priebeh nosemózy zmenil a že na rozdiel od klasickej formy sa choroba teraz vyskytuje po celý rok.
Vyšetrovanie 131 kolónií z Bavorska, z ktorých väčšina je klinicky abnormálnych, ako súčasť dizertačnej práce (Zohni, júl 2006 [6]) podporuje tézu, že vírusy včiel, ktoré sa prenášajú prostredníctvom článkonožcov (napr. Roztoč varroa), sú kauzálne zapojené do tých periodicky sa vyskytujúcich. Masové straty. Pretože iba pomerne málo z týchto kolónií bolo kontaminovaných mikrosporídiami (v 14,5% prípadov sa našli dôkazy o mikrosporídiách, polovica z týchto nálezov bola na Nosema apis alebo. Nosema ceranae Koreláciu medzi mikrosporídiami a vírusovou infekciou sa však nepodarilo zistiť. Otázka, či je úhyn kolónií spôsobený „novou“ odrodou Nosema, ktorá (pravdepodobne) má vyššiu patogenitu, alebo vírusmi spojenými s napadnutím Varroa, je preto stále predmetom medzinárodných sporov medzi vedcami a včelármi.
Recenzovaná štúdia Klee et al. (2007) [7], v ktorom boli hodnotené staršie a novšie vzorky Nosema z celého sveta, teraz ukázali, že novoobjavený patogén evidentne skutočne zmenil hostiteľa v poslednom desaťročí Apis cerana na Apis mellifera a šíri sa pozoruhodne rýchlo. Dnes sa vyskytuje na západnej včele medonosnej v Severnej a Južnej Amerike, v Karibiku a v celej Európe a Ázii. Iba na ostrovoch Írsko a Nový Zéland by sa dalo iba Nosema apis dokázať. [8] Aby bolo možné urobiť komplexnejšie vyhlásenie, stále chýbajú vzorky z Afriky, Austrálie a Veľkej Británie. Nasvedčuje tomu však vysoký stupeň rozšírenia a výskytu aj na odľahlých ostrovoch dánskeho súostrovia Nosema ceranae bude čoskoro zastúpená na celom svete.
prenos
K prenosu do iných kolónií dochádza prostredníctvom kontaminovaných plástov alebo vybavenia včelára alebo lúpežou a lietaním jednotlivých včiel.
Novo vyliahnuté včely sú prakticky bez parazitov. Včely sú infikované požitím spór. Parazit vstupuje do fázy vegetatívneho vývoja a kolonizuje epiteliálne bunky stredného čreva včely (Ventriculus). Tam dôjde k rozšíreniu a množeniu a k zastaveniu vlastnej syntézy RNA v bunke, a tým k vážnemu poškodeniu čreva. Asi po týždni je postihnutá črevná epiteliálna bunka naplnená spórami. Odlupuje sa a tráviace enzýmy uvoľňujú spóry (30 až 50 miliónov) z bunky. Vylučujú sa včelím trusom, väčšinou na voštinách a vo vnútri včelieho krytu.
Príznaky
Príznaky nozemózy sú pomerne nešpecifické, čo môže viesť k zámene s inými chorobami včiel. Spravidla sa vyskytuje na jar po období nepriaznivého počasia. Pracovníci sú najtvrdšie napadnutí, už vôbec nie drony. Pretože sa napadnuté včely takmer nikdy nepodieľajú na kŕmení včelej matky, je infikovaná aj menej často.
Najdôležitejším príznakom je úplavica („hnačka“), ktorá sa vyskytuje pri Nosema apis ukazuje v žltých pruhoch exkrementov vo vnútri (na rámoch a voštinách, na stene úľa) a mimo úľa. Z Nosema apis Napadnuté včely často nie sú schopné lietať a plaziť sa v blízkosti úľa, kým neumrú. O Nosema ceranae ťažko dôjde k rozpadu koristi alebo voštinovej štruktúre. Napadnuté včely vyliezajú z koristi (často s mierne zakriveným bruchom) a sedia (často v malých skupinách) neschopné lietať a apaticky na zemi. Okrem toho môže dôjsť k zväčšeniu veľkosti brucha, nedostatku lancetového reflexu a skorej výmene kráľovnej. Produkcia medu a dĺžka života včiel sa znižujú v dôsledku zníženého využívania peľu.
Ak kráľovná ochorie, degenerujú sa jej vaječníky a produkcia vajíčok sa zníži v dôsledku atrofie vaječných buniek. To spustí náhradu za kráľovnú medzi kolóniou.
Higes a kol. [4] popísané v Španielsku a zamorené cez Nosema ceranae Súvisiaci klinický obraz má niektoré zvláštnosti. Zmeny v zažívacom systéme pozorované u infikovaných včiel boli oveľa závažnejšie ako zmeny u Nosema apis známe poškodenie a spojené s obzvlášť závažnými a rozsiahlymi léziami buniek. Na druhej strane sa nevyskytli žiadne klasické príznaky ako hnačky, plazenie sa, znateľný úhyn v okolí porastu atď. Dôvod pokračujúceho poklesu počtu včiel v kolónii je predpokladali zamorenie letiacich včiel, ktoré sa nevracajú a hynú ďaleko od porastu. Vďaka tomu sa privádza čoraz menej krmiva, čo spolu s ďalšími dôsledkami úbytku včiel môže viesť ku kolapsu populácie.
Ritter (CVUA Freiburg [5]) tiež uvádza zmeny v priebehu ochorenia pri nosemóze.Na rozdiel od klasickej plazivej formy k plazeniu a stratám dochádzalo počas celého roka. V zime niektoré kolónie v krátkom čase uhynuli a včely ležali mŕtve v škatuli (na rozdiel od Španielska, kde včelstvá obyčajne zostali jednoducho bez včiel). Či tieto príznaky súvisia s novou formou nosematózy, sa momentálne nedá jednoznačne objasniť.
Neurotoxíny (pesticídy) zvyšujú nozemózu
Pettis, van Engelsdorp a kol. Vystavili včelstvá subletálnym dávkam neonikotinoidu imidaklopridu počas troch chovných cyklov. Novo vyliahnuté včely boli potom vystavené črevnej parazite nosemose. Použité dávky pesticídov boli pod úrovňou, ktorá mala vplyv na životnosť a hľadanie potravy dospelých včiel. Infekcie nosemózou sa významne zvýšili v kolóniách vystavených pesticídom. Štúdia jasne ukazuje nepriamy vplyv pesticídov na rast patogénov vo včelách. Francúzski vedci z CNRS Orleans (Vidau, Belzunces a kol.) Dospeli k podobným výsledkom v roku 2011, keď testovali pesticídy fipronil a tiacloprid. Rovnaké výsledky boli opäť získané z testov v spoločnosti INRA Avignon od Alauxa a kol. [9]
diagnóza
Laboratórna diagnostika je založená na svetelnom mikroskopickom vyšetrení pôvodných vzoriek čreva alebo mletého brucha odletujúcich nevhodných alebo inak podozrivých včiel na spóroch. Môžu sa tu použiť dva typy patogénov Nosema apis a Nosema ceranae nie alebo len veľmi ťažko odlíšiteľné (vyžaduje sa genetické testovanie).
Ale včelár dokáže Nosemu diagnostikovať pomerne ľahko: človek vytiahne pichací aparát a priložený konečník z brucha mŕtvej včely medzi necht palca a špičkou ukazováka. Ak je obsah konečníka belavý-sklovitý, je veľmi pravdepodobné, že ide o Nosemu. Zdravá včela má žlto-svetlohnedý črevný obsah.
liečby
Liečba sa môže uskutočňovať pomocou antibiotika fumagilínu (od Aspergillus fumigatus), ktorý zabraňuje vývoju spór v čreve. Samotné spóry však neodstráni.Odporúča sa dezinfekcia hrebeňov a riadu. Spóry sú citlivé na kyselinu octovú, formalín, ultrazvuk a gama žiarenie. Je tiež možná biologická kontrola prostredníctvom tvorby modrín. Preventívna liečba bylinným prípravkom odporúča Medzinárodná federácia včelárskych združení Apimondia Protofil. Prevencia je možná prostredníctvom opatrení starostlivosti, ako je starostlivosť po rodičoch.
Nosemóza u iných zvierat
Patogény rodu Nosema napádajú aj iný hmyz, napr. B. Nosema vespula (Európsky druh vosy), Nosema oulemae (Kukuričný chrobák), Nosema trichoplusiae (Gammaeulenart Trichoplusia ni), Nosema furnacalis (Druh mora Ostrinia furnacalis), Nosema necatrix (Druhy motýľov sovy Mythimna unipuncta), Nosema bombycis (Priadka morušová). Autor: Nosema bombycis Fľakatá choroba (Pébrineova choroba) je jedným z najdôležitejších napadnutí priadkou morušovou.
Podobné patogény ako Nosema sp. môže tiež spôsobiť ochorenie u cicavcov. Vo veterinárnej praxi je tiež známy ako Nosematóza encefalitozoonóza u králikov, infekcia mozgu intracelulárnym parazitickým mikrosporídiom Encephalitozoon cuniculi. Označenie Nosematóza vyplýva zo skutočnosti, že encefalitozoa (ďalšie druhy, ktoré napádajú ľudí) sú fylogeneticky najbližšie k rodu Nosema a boli doň predtým zahrnuté.