Chalicotheria - biológia
Aké horúce je príliš horúce na život hlboko pod dnom oceánu?
Antibiotiká z baktérií
Migrácia buniek: novoobjavená funkcia známeho proteínu
Molekulárny kompas na zarovnanie buniek
Čo robí listy na jeseň starnúcimi
Demokracia perličiek
Prostredie spoločnosti Ekembo: Ľudia tiež žili v otvorenej krajine
| Genetika | Poľnohospodárstvo, lesníctvo a chov zvierat
Pšeničná odroda vznikla krížením divých tráv
Aké horúce je príliš horúce na život hlboko pod dnom oceánu?
Chalicotheria
Kostra z Moropus v Národnom prírodovednom múzeu vo Washingtone, D.C.
The Chalicotheries (Chalicotheriidae) sú vyhynutá čeľaď nepárnokopytníkov (Perissodactyla). Žili od vrchného eocénu po pleistocén a boli zaznamenaní z Eurázie, Severnej Ameriky a Afriky. Z dnešného pohľadu sa zvieratá vyznačovali veľmi zvláštnou stavbou tela, pričom niektoré z nich obsahovali zaťahovacie pazúry na rukách a nohách, podobné dnešným mačkám. V rámci Chalicotheri možno rozlišovať dve hlavné línie, pôvodnejšie Schizotheriinae, ktorých telá boli vybavené rovnako dlhými končatinami, a modernejšie Chalicotheriinae s veľmi dlhým predným a krátkym zadným ramenom, pričom chôdza týchto zvierat sa musela podobať chôdzi dnešných goríl. Chalicotherien žil prevažne v lesoch blízko brehu a jedol jemnú zeleninovú stravu.
Vlastnosti
Habitus
Chalicotheria boli rozmanitou skupinou nepárnych kopytníkov, ktorí majú dnes kvôli niektorým atypickým vlastnostiam veľmi charakteristický, niekedy tiež nazývaný „bizarný“ zvyk. Dosahovali veľkosti od dnešných oviec po veľmi veľké domáce kone a niekedy dokonca aj ďalej. Charakteristická bola pomerne veľká hlava, ktorá sedela na dosť dlhom krku. Telo bolo nápadne bacuľaté, končatiny silné. Najstarší Chalicotherien boli vo svojej fyzike podobní primitívnym nepárnokopytníkom a podobali sa im Hyrachyus, predok tapírov alebo Hyracotherium, skorý kôň. [1]
V zásade možno odlíšiť dve odlišné skupiny v habituse medzi neskoršou Chalicotheriou. Fylogeneticky staršia línia podčeľade Schizotheriinae, rody ako napr Schizotherium a Moropus zahŕňa, malo podľa svojich predkov skôr rovnako dlhé predné a zadné nohy a klenutý chrbát. Neskoršie formy z podčeľade Chalicotheriinae ako napr Chalicotherium alebo Anisodon mal však podstatne dlhšie predné nohy, takže zadná línia bola výrazne sklonená. Všetky končatiny končili tromi prstami na nohách, ale u prvých predstaviteľov mal predkolenie ďalší štvrtý prst. Najvýraznejším znakom oboch skupín však boli mohutné pazúry na predných a zadných nohách. To ich odlišuje od všetkých ostatných nepárnokopytníkov, pre ktoré sú charakteristické krivé chodiace nohy. Celkovo chalicotheria vykazovala jasný sexuálny dimorfizmus u menších žien v porovnaní s výrazne väčšími mužmi. [1] [2]
Vlastnosti lebky a chrupu
Lebka Chalicotherien bola zvyčajne pretiahnutá a postavená veľmi nízko a v porovnaní s telom vyzerala dosť veľká. Mladšie formy Chalicotheriinae ako napr Kalimantsia mal tiež dosť vysokú lebku. [3], lebka bola všeobecne podobná lebke koní. Týl nebol predĺžený dozadu a bol skôr obdĺžnikový. Nosová kosť bola krátka a končila hlboko za strednou čeľustnou kosťou. Ranná Chalicotheria mala veľmi rozsiahlu oblasť ňucháča, ktorá sa v neskorších formách výrazne zmenšila. [4] [5] Severoamerický rod mal zvláštnosť v stavbe lebky Tylocefalonyx na, ktorého temenné kosti boli vysoké až 25 cm, klenuté ako kupola a popretkávané vzduchom vyplnenými dutinami v kosti, ktoré pripomínali voštiny. [6]
Sada zubov bola veľmi variabilná. Všetky chalicotherie, s výnimkou prvých, boli charakterizované znížením predného premolára. Je pozoruhodné, že väčšina členov rodu Chalicotheriinae mala funkčný špičák, ktorý sa však dal v najnovších formách zmenšiť, rovnako ako čiastočne aj predné zuby. [5] Starší Schizotheriinae naopak nemali špičáky, aj tu niektorí zástupcovia Schizotheriinae čiastočne ustúpili prednému chrupu. Ďalší rozdiel sa nachádza v molároch, ktoré majú v Schizotheriinae vysokú korunu (hypsodont) boli - vlastnili tu Ancylotherium najvyššie korunky zubov zo všetkých známych chalicotherií. V neskorších Chalicotheriinae však boli moláry opäť s nižšími korunami (brachyodont), obdobne ako u najstarších predstaviteľov Chalicotheria. Horné stoličky mali tiež silne preložený smalt, ktorý na vnútornej strane na strane jazyka medzi dvoma výraznými výčnelkami (Metakonid a Metastylid) mal kurz v tvare písmena W. [7] [2]
Pohybový aparát
Štruktúra končatín Chalicotherie bola veľmi nápadná, najmä ruky a nohy. Originálnejšia Chalicotheria sa od tých neskorších výrazne líši tým, že zadné a predné nohy sú rovnako dlhé. Zadné labky končili tromi prstami (metatarzus II - IV), predné labky štyrmi prstami (metakarpus II až V), z ktorých sa piaty lúč postupne zmenšoval. Najstaršie formy v genealógii, ako napr Litolophus stále mali kopytá na končatinách rúk a nôh, [8] rozvinutejšie formy ako napr Grangeria prípadne už krátke pazúry. [9] Schizotheriinae potom mali každý dlhé pazúry, koncové články prstov na predných a zadných labkách mali tiež mechanizmus na zatiahnutie pazúrikov, podobný dnešným mačkám, aby mohli chodiť po prstoch ako iné kopytníky (chodci po špičkách) Na rozdiel od iných nepárnokopytníkov, u niektorých z týchto zástupcov hlavná os rúk a nôh neprechádzala centrálnym lúčom (Metapodium III) Moropus lúče III a IV boli viac-menej rovnako veľké. [7]
Modernejšie Chalicotheriinae si vyvinuli veľmi dlhé predné nohy a zadné nohy skrátili. Hlavnými zmenami bolo výrazné zníženie dĺžky holennej a metatarzálnej kosti. Ruky a nohy, ktoré majú zvyčajne tri hroty, boli tiež pretvorené a štvrtý prúd bol výrazne zväčšený, a teda bol dlhší ako stredný prúd. Mechanizmus zatiahnutia pazúrov bol navyše vyvinutý iba na zadných labkách, na predných labkách nebol, takže títo predstavitelia chalicotherie museli pri chôdzi ohýbať svoje dlhé pazúry dozadu, podobne ako to je v dnešných mraveniskách. Vznikol tak spôsob pohybu, ktorý vďaka dlhým ramenám pripomínal dnešné gorily (chôdza po členku) a s najväčšou pravdepodobnosťou nebol navrhnutý pre vyššiu rýchlosť. Dlhé predné nohy a stavba tela navyše znamenali, že veľkú časť telesnej hmotnosti museli podopierať zadné končatiny a panvový pás. [1] [7]
Fosílne nálezy
Nálezy chalicotherie boli doteraz objavené v Eurázii, Afrike a Severnej Amerike. Na jednotlivých stanovištiach sa spravidla zachovalo iba niekoľko zvyškov, ktoré zriedka predstavujú viac ako jedno zviera. Napriek tomu existujú občasné fosílne náleziská, kde sa vo veľkom množstve vyskytujú zvyšky chalicotherie. V tejto súvislosti je významná lokalita Devínska Nová Ves, okres Bratislava na Slovensku, ktorú možno zaradiť do stredného miocénu a kde sa nachádza viac ako 1 500 kostných fragmentov Chalicotherium boli vrátené. Na základe zvyškov zubov bolo možné rozlíšiť najmenej 60 jedincov. [10] Vynikajúci je aj národný pamätník achátových fosílnych postelí v Nebraske s dedičstvom až 75 Moropus-Jednotlivci z raného miocénu, vrátane niektorých úplných kostier. [11] V lokalite Askazansor v kazašskej Betpak-Dala, ktorá je tiež včasno-miocénna, sú početné pozostatky Borissiakia odovzdané, ktoré sú však rozdrobenejšie. [7] Takmer kompletná kostra je stále z Anisodon známa a pochádza z francúzskeho Sansanu. [12]
Paleobiológia
Často sa predpokladalo, že chalicotheria vyhĺbila aj korene a hľuzy alebo vytvorila vodné otvory. Anatomická štruktúra predných končatín však neumožňuje tento záver, pretože polomer a ulna boli pevne spojené a laterálna rotácia bola ťažko možná. Použitie dlhých pazúrikov, najmä na predných labkách, je preto vidieť v podobe olúpania kôry stromov. Konštrukcia panvy a zadných nôh umožňovala zvieratám vstať a pomocou paží vytiahnuť a polámať konáre a vetvičky. Vďaka tomu sa výrazne zvýšil rozsah dostávania sa k jedlu. Táto fakultatívna bipédia bola vyvinutá v Schizotheriinae aj Chalicotheriinae. Okrem toho mohli pazúry slúžiť aj na odohnanie nepriateľov. [15] [7]
Príležitostný masívny výskyt Chalicotherien niekedy naznačoval spôsob života vo veľkých stádach. Aj keď sú na väčšine lokalít pravidelne sa vyskytujúcim faunálnym prvkom, zvyčajne majú iba niekoľko kostrových pozostatkov. Výrazný sexuálny dimorfizmus však môže hovoriť o formáciách malých skupín s dominantným zvieracím samcom. To môže viesť aj k súperiacim bojom, charakteristickej kupolovitej lebke Tylocefalonyx mohol hovoriť za šokujúce boje medzi konkurenčnými mužmi. [7] [6]
Systematika
Schizotherium
Borissiakia
Tylocefalonyx
Metaschizotérium
Fylotillon
Ancylotherium
Chalicotherium
Nestoritherium
Chalicotherien sú vyhynutá rodina nepárnokopytníkov, v rámci ktorej patria do nadčeleď Chalicotherioidea. Toto je tradične stále čeľaď Eomoropidae, dôležitých rodov Eomoropus alebo Litolophus zahŕňa z eocénu a skorého oligocénu. [9] Táto čeľaď je však parafyletického pôvodu, pretože niektorí členovia môžu byť bazálnymi formami čeľade Brontotheriidae. Preto nedávno Litolophus, Eomoropus a Grangeria sa považuje za pôvodného zástupcu spoločnosti Chalicotheria (materská skupina). Ďalšou čeľaďou z rodu Chalicotherioidea sú Lophiodontidae. [16] [18]
Odborníci pôvodne videli Chalicotherioidea v užšom vzťahu dnešných koňovitých a tiež vyhynutých Brontotheriidae a tak ich zaradili do podradu Hippomorpha, ktorý tradične čelí Ceratomorphe s tapírmi a nosorožcami v nepárnej špičke. Kvôli zmiešaným vlastnostiam obidvoch skupín nepárnych kopytníkov zaviedol Leonard Radinský v 60. rokoch tretiu ekvivalentnú hodnosť pre Chalicotherioidea, ktorú nazval Ancylopoda. S cieľom objasniť bližšiu pozíciu Chalicotherien k Ceratomorpha, ktorá bola vypracovaná v 80. rokoch, bol zavedený nový prechodný rád s Tapiromorpha (pôvodne nazývaný Moropomorpha), ktorý zahŕňa Ceratomorpha a Ancylopoda. [18] [4] [19]
Rozlišujú sa dve zreteľne odlišné podrodiny Chalicotheriidae, Schizotherinae a Chalicotherinae, ku ktorým však došlo až v neskorých dejinách výskumu, a to v 30. rokoch 20. storočia. [10] Prvé sa líšia od druhého v modernejšej štruktúre chrupu a originálnejšom dizajne muskuloskeletálneho systému. Dnes je platná táto štruktúra Chalicotheriidae: [19] [2] [20]
Ďalším rodom, ktorý bol pôvodne nastavený na Chalicotherien, je Olsenia, ktoré William Diller Matthew a Walter Granger predstavili v roku 1925. Podľa posledných štúdií patrí do čeľade Olseniidae a teda do Mesonychie kvôli svojej štvorcípej bázy. [23] Pozícia Huanghotherium a Gansuodon, obidve boli pomenované na základe iba niekoľkých nálezov zubov. Zatiaľ čo Gansuodon naďalej synonymom Ancylotherium sa vykonáva Huanghotherium možno podľa vyjadrení niektorých odborníkov predstavuje nezávislý rod. [24]
Kmeňové dejiny
Adaptívne žiarenie
Všeobecnými evolučnými trendmi v chalicotherii sú zväčšenie veľkosti, zmenšenie oblasti prednej lebky a prestavba predného chrupu. Zmes charakteristík medzi prvotnými a odvodenými charakteristikami v dvoch podrodinách hovorí o veľmi skorom odlúčení vo vývoji tejto zvláštnej rodiny kopytníkov. Je možné, že sa tak už stalo v základnej skupine, pretože títo väčšinou mali vytrénovaný špičák, zatiaľ čo to chýbalo väčšine členov Schizotheriinae. [16] Zachovali si svoju konzervatívnu postavu, vyvinuli však retrakčný mechanizmus na pazúroch prstov a prstov prstov. Okrem toho došlo k výraznému zvýšeniu výšok korún molárov. Chalicotheriinae, na druhej strane, silne ustúpili od zadných nôh znížením dĺžky holene a metatarzov. Tu sa mechanizmus na zatiahnutie pazúrikov formoval iba na zadných labkách. [7]
Počiatky
Chalicotherioidea tvorila jednu z hlavných línií nepárneho kopytníka. Zástupcovia Lophiodontidae patrili medzi najskoršie formy. Najstaršie nálezy Chalicotherien, ktoré sú stále veľmi podobné ostatným primitívnym nepárnokopytníkom, ako je primitívny kôň Hyracotherium pripomínajú, pochádzajú z vrchného eocénu. Dva z týchto skorých rodov sú z tejto éry Eomoropus a Litolophus. Z toho druhého, zviera veľkosti tapíra s priemernou telesnou hmotnosťou 150 kg, vynikajúce nálezy pochádzajú z Erlianskej kotliny v čínskej provincii Vnútorné Mongolsko, kde sa na ploche 12 m² našlo viac ako 1 250 úlomkov kostí od celkom 25 jedincov, čo pravdepodobne spôsobila katastrofická povodeň. zomrel. [26] [8] Skutočnosť, že niektoré rody tak Eomoropus a Grangeria nájdené v Severnej Amerike aj v Ázii (Čína) ukazuje, že oba kontinenty boli v tom čase spojené pozemnými mostami. Ako prví prišli do podčeľade Schizotheriinae Chalicotherien Schizotherium sa prvýkrát objavili v oligocéne v Eurázii a predstavovali výrazne väčšie zviera s hmotnosťou do 620 kg. [27] [2]
Miocén
Afrika sa najskôr stala modernejšou na začiatku miocénu vytvorením pozemného mosta do Eurázie uzavretím Tethysu Butleria (pôvodne ako Chalicotherium popísané), pomerne malé zviera s dlhým ňufákom; najstaršie dôkazy sú staré asi 19 miliónov rokov. Toto však vymrelo tam už na začiatku stredného miocénu. Až na konci neskorého miocénu sú tu s Ancylotherium a Chemositia dvaja zástupcovia schizotérie opäť zistiteľní. V Severnej Amerike zatiaľ neboli nájdené zvyšky modernejších predstaviteľov Chalicotheriinae. Schizotheriinae sa na kontinent dostali najskôr pri prechode z neskorého oligocénu do skorého miocénu asi pred 23 miliónmi rokov, ale znovu zomreli na začiatku neskorého miocénu asi pred 11 miliónmi rokov von. Najvýznamnejším a najbežnejším predstaviteľom bol Moropus, ktorá sa v západnej Eurázii dokázala iba na začiatku miocénu a vážila až 1,1 t. [26] Charakteristickou nezávislou líniou severoamerickej schizotérie je lebka katedrály Tylocefalonyx. [7] [27]
Plio a pleistocén
V Európe poslední zástupcovia Schizotheriinae vymreli v pliocéne, tu sú najnovší zástupcovia rodu Ancylotherium priradiť. Chalicotheria pretrvávala v Afrike a vo východnej Ázii až do začiatku pleistocénu. Posledný druh teda zmizol v Afrike Ancylotherium hennigi asi pred 1,7 miliónmi rokov. [28] Posledné ázijské nálezy urobil Nestoritherium predstavuje. Veľmi neskoré ázijské lokality sú známe s Longdanom v čínskej provincii Gansu [20], Huangjiwan neďaleko Zhen'anu v provincii Shaanxi [29] a s jaskyňou Gigantopithecus v Liucheng v provincii Guangxi. [30] Dnešné nálezy sú väčšinou neskorej formy Hesperotérium pridelený, ktorý je zrekonštruovaný na veľkosť tela do 580 kg a mal charakteristicky krátky ňufák. [5] [27]