Fotosyntéza - Lexikón biochémie

Lexikón biochémie: fotosyntéza

fotosyntéza, asimilácia uhlíka závislá od svetla, to znamená tvorba uhľohydrátov z oxidu uhličitého a vody pomocou slnečného žiarenia, pri ktorom sa uvoľňuje kyslík. P. vedie tak vyššie rastliny, ako aj zelené riasy (vrátane Prochlorophyta, napr. Prochlór- a Prochlorothrix-Druhy), ako aj sinice (predtým klasifikované ako modrozelené riasy) a baktérie radu Rhodospirillales (fotosyntetizujúce baktérie). Fotosyntetické organizmy nielen tvoria kyslík, ale ho tiež používajú na dýchanie, takže P. a dýchanie sú schematicky spojené nasledovne:

fotosyntéza

6CO2 + 6H20 + 2,88 mJ

C6H12O6 + 6O2. P. je rozdelený na primárne reakcie a sekundárne reakcie. V priebehu primárnych reakcií sa svetelná energia absorbuje pomocou jedného alebo dvoch fotosystémov a používa sa na výrobu ATP (vo všetkých fotosyntetických organizmoch) a redukčného činidla (vo väčšine fotosyntetických organizmov). Pomocou sekundárnych reakcií sa energia poskytnutá počas svetelnej fázy okamžite použije na premenu CO2 na sacharidy.

Fotosystémy pozostávajú z dvoch funkčných jednotiek: 1) štruktúr alebo komplexov zhromažďujúcich svetlo alebo antén, ktoré sú rozdelené na vonkajšie a vnútorné komplexy. Vonkajšie štruktúry sú spojené s povrchom zodpovedajúcej membrány, zatiaľ čo vnútorné komplexy sú zabudované do membrány a obvykle ju úplne prekrývajú. Systém zberu svetla LHCII z PSII vyšších rastlín je pravdepodobne zložený z niekoľkých veľmi podobných proteínov. Každý z týchto proteínov nesie molekuly chlorofylu (4Chl a a 3Chl ) a molekuly karotenoidu (2 luteín alebo neoxantín alebo jeden z nich), ktoré nie sú kovalentne viazané a každá z nich má tri a-helikálne oblasti, ktoré preklenujú tylakoidnú membránu. Môžu byť usporiadané vo forme trimérnych funkčných jednotiek.

LHCI chromoproteíny PSI vyšších rastlín pokrývajú tylakoidnú membránu. Predpokladá sa, že ich molekulová hmotnosť je v rozmedzí 19-24 kDa a nie sú kovalentné s Chl a a Chl viazaný.

Fotosyntetické pigmenty obsahujú hlavne chlorofyly a karotenoidy.

Druhou funkčnou jednotkou fotosystémov sú komplexy reakčných centier. Centrálnu oblasť reakčného centra PSII vyšších rastlín a rias tvoria dva proteíny 32kDa (D1 a D2), ktoré prenikajú cez tylakoidnú membránu. Obsahuje tiež dve Chl-a-Molekuly, o ktorých sa predpokladá, že tvoria „špeciálny pár“ P680, dva Pheo-a-Molekuly, ktoré sú okamžitými akceptormi elektrónov P680 a dvoch väzbových miest pre plastochinón (PQ) (QA a QB), ktoré sú na dolnom konci D2 a D1.

Reakčné centrum fialovej baktérie bez obsahu síry Rhodopseudomonas viridis (teraz premenovaná na Rhodobacter viridis) sa vykryštalizovalo na začiatku 80. rokov [H. Michel J. Mol., Biol. 158 (1982) 567-572] a jeho štruktúra bola skúmaná röntgenovou kryštalografiou [J. Deisenhofer a kol. J. Mol., Biol. 180 (1984) 385-389 a kol. Príroda 318 (1985) 618-624]. Táto práca bola v roku 1988 ocenená Nobelovou cenou. Reakčné centrá iných fialových baktérií sú takmer identické s reakčnými centrami Rb. viridis, a PSII sú tiež navzájom podobné.

Reakčné centrá zelených sírnych baktérií obsahujú dva membránové proteíny 65 kDa, ktoré okrem zložiek, ktoré spôsobujú separáciu náboja, obsahujú veľké množstvo pigmentov zachytávajúcich svetlo. Oba majú „špeciálne páry“ (P700 pre PSI a P840 pre zelené sírne baktérie), ktorých redoxný systém P */P + má hodnotu E0 '

-1,2 V, t. J. Asi o 0,3 V negatívnejšie ako PSII fialových alebo bezsírnych zelených baktérií. Váš okamžitý prijímač elektrónov je (B) Chl a (často označované ako A0), z ktorého elektrón prechádza cez niekoľko viazaných centier Fe-S (rôzne sa označuje ako Fx a Fab alebo Fa a Fb). Posledne uvedené sú charakteristické pre reakčné centrá PSI a zelených sírnych baktérií. Centrá Fe-S umožňujú týmto reakčným centrám redukovať rozpustný ferredoxín, ktorého redoxný potenciál je dostatočne negatívny na to, aby exergonicky redukoval NAD +.

Komplexy antén a reakčné centrá tvoria fotosyntetickú jednotku, takzvaný kvantozóm.

Primárne reakcie (Svetelné reakcie). U vyšších rastlín a rias sa rozlišuje medzi necyklickou fosforyláciou, ktorej úlohou je poskytnúť ATP a redukciu ekvivalentov, a cyklickou fosforyláciou, pri ktorej sa tvorí iba ATP.

Necyklická fosforylácia (nc-p/p) začína absorpciou svetelných fotónov pomocou anténnych pigmentov PSI a PSII a prenosom ich energie indukčnou rezonanciou na P700 a P680 v reakčných centrách PSI a PSII. Elektróny prechádzajú zo základného stavu (S0) do prvého excitovaného stavu (S1), ktorý je na obrázku 1 predstavovaný P700 * a P680 *. Tento excitovaný stav zodpovedá redukovaným zložkám redoxného systému, ktoré majú silne negatívny redoxný potenciál: P700 +/P700 * (E0 '

-1,2 V) a P680 +/P680 * (E0 '

-0,8 V). Sú to veľmi silné redukčné činidlá (tj. Donory elektrónov pri redoxných reakciách). Po vytvorení P700 * a P680 * rýchlo (t.j. do 10 s) redukujú oxidované zložky redoxného systému, ktoré tvoria okamžité akceptory elektrónov PSI a PSII. Výsledné P700 + a P680 + predstavujú oxidované zložky dvoch redoxných systémov a majú silne pozitívne redoxné potenciály: P700 +/P700 (S0) (E0 '+ 0,49 V) a P680 +/P680 (S0) (E0')

+1,1 V). Tu sú prítomné silné oxidačné činidlá (t.j. akceptory elektrónov pri redoxných reakciách). Po svojom vzniku P700 + a P680 + rýchlo (do 20 až 30 s) oxidujú redukované zložky redoxného systému, ktoré sú okamžitými donormi elektrónov PSI a PSII. Účasťou v tomto elektrónovom reťazci prenášajú P700 a P680 elektróny pozdĺž reťazca redoxných systémov z H2O (koncový donor elektrónov nc-p/p) na NADP + (koncový akceptor elektrónov). Tak sa vytvorí ATP a NADPH. NADPH je redukovaná zložka redoxného systému NADP +/NADPH (E0 '-0,32 V). Vedľajším produktom tohto procesu je O2, čo je oxidovaná zložka redoxného systému O2/H2O (E0 '+ 0,82 V). Keď sú elektróny poháňané pozdĺž dráhy toku elektrónov nc-p/p, protóny sú „pumpované“ cez tylakoidnú membránu zo strómy chloroplastov do tylakoidného lúmenu. Časť energie absorbovaných fotónov sa používa na generovanie protónovej motorickej sily (PMF). Protóny sa potom vracajú do strómy cez membránový komplex CF0CF1, ktorý podporuje fosforyláciu ADP katalyzovanú ATP syntázou a uvoľňovanie ATP tvoreného do strómy (chemiosmotická hypotéza). NADPH aj ATP sú generované tokom elektrónov nc-p/p.

Pretože na redukciu NADP + sú potrebné dva elektróny (a jeden H +), vyžaduje stechiometria dráhy toku elektrónov nc-p/p to - na oxidovanú H20 a na 1/2O2 vytvorenú (H20 → 2e - + 2H + + 1/2O2) - každý fotosystém pohlcuje dva fotóny svetla a vytvára 2P700 * a 2P680 *. Pretože dve molekuly vody sa oxidujú ako pár pôsobením komplexu enzýmu oxidujúceho vodu (tiež známy ako komplex generujúci kyslík), vzniknú v jednom prechode štyri elektróny, štyri protóny a jedna molekula O2.

Sekundárne reakcie (Fáza fixácie CO2, tmavé reakcie). Počas tmavej fázy nedochádza k žiadnym fotochemickým reakciám, ale niektoré enzýmy, ktoré katalyzujú reakcie počas tejto fázy, sú aktivované svetlom (Calvinov cyklus).

Rôzne aspekty tejto fotosyntetickej fázy sú opísané pod nasledujúcimi heslovými vstupmi: a) Calvinov cyklus, ktorý možno považovať za základný proces fixácie CO2, b) Hatch-Slack-Korschakov cyklus, ktorý popisuje fixáciu CO2 v rastlinách C4, ako napr. napr. trstinový cukor, c) metabolizmus kyseliny trassulacean, ktorý popisuje fixáciu CO2 v rastlinách, ako sú kaktusy, ktorým sa darí v suchom podnebí, d) reduktívny citrátový cyklus, ktorý popisuje fixáciu CO2 v zelených sírových baktériách.

fotosyntéza. Obr. 1. Prenos elektrónov počas fotosyntézy. Elektrón vydaný P680 po absorpcii fotónu je nahradený elektrónom odobraným z H2O komplexom Mn, čím sa nakoniec vytvorí O2 a štyri H +. Uvoľnený elektrón je vedený pozdĺž reťazca nosičov elektrónov do skupiny molekúl plastochinónu (Q). Výsledný plastochinol zase redukuje cytochróm 6, ktorý prenáša elektróny na plastocyanín (PC) zatiaľ neznámym spôsobom, zároveň prenáša protóny do tylakoidného priestoru. Plastocyanín regeneruje fotooxidovaný P700. Elektrón emitovaný P700 redukuje NADP + na NADH vloženým reťazcom elektrónových nosičov v necyklickom transporte elektrónov. Alternatívne môže elektrón zasiahnuť cytochróm v cyklickom procese-6.-f-Prenášajú sa komplexy s protónmi translokovanými do tylakoidného priestoru.