Termiti - biológia

„Nymfa“ (= larva termitov s plášťmi krídel)

Životný cyklus, odlíšenie od kast

Termitové hniezdo si zvyčajne ustanovuje u všetkých druhov presne jedna okrídlená samica a jeden okrídlený samec (v roku 2009 sa zistilo, že partenogénna reprodukcia sa vyskytuje aj u najmenej jedného druhu [8]). Doteraz nebol objavený žiadny druh bez úplne okrídlených sexuálnych zvierat u oboch pohlaví. Po úspešnom založení kolónie sa tieto označujú ako „kráľovná“ a „kráľ“. Okrídlené sexuálne zvieratá alebo „Alatae“ nájdete po svadobnom lete na zemi. S cieľom uľahčiť hľadanie partnera sa druhy termitov roja regionálne synchronizujú v hromadných letoch, ktoré sa uskutočňujú v určitých ročných obdobiach a sú vyvolané špeciálnymi poveternostnými podmienkami. U niektorých druhov samica priťahuje mužov sexuálnym atraktantom (feromónom), u iných druhov nebol zistený žiadny feromón. Ženské termity sa pária iba s jedným mužom; pár potom zostane spolu a vytvorí novú kolóniu. Po svadobnom lete sexuálne zvieratá zhodia krídla (na vopred vytvorených zlomových líniách), skutočné párenie sa uskutoční na zemi, zvyčajne v novom mieste hniezda.

Ako zriedkavá výnimka, veľa sexuálnych zvierat, ktoré nie sú navzájom nevyhnutne spojené, si môže spolu nájsť hniezdo u niekoľkých druhov. Tento jav je známy ako „pleometróza“. Zakladanie nových kolónií štiepením alebo „pučaním“, t. J. Odštiepením časti existujúcej kolónie (ako u včiel medonosných), sa obvykle neuskutočňuje (existujú výnimky, najmä pre Retikulotermy a Mastotermy). Niektoré druhy však tvoria satelitné hniezda, ktoré zostávajú závislé od matkinho hniezda. Zriedkavo a iba u niekoľkých druhov sa tiež stane, že susedné kolónie toho istého druhu sa spoja (zlúčia). Termiti sú zvyčajne veľmi agresívni voči rovnakým druhom z iných kolónií toho istého druhu.

U mnohých druhov sa pozoruje, že kolónia môže pretrvávať aj po smrti zakladajúceho páru. V tomto prípade sa niektoré vývojové štádiá (larvy alebo nymfy) diferencujú na zvieratá sekundárneho pohlavia. Takéto sexuálne zvieratá nikdy nemajú krídla a vo svojej morfológii zostávajú podobné larvám, zrejú iba pohlavné žľazy (pohlavné žľazy). Propagácia takýmito sexuálnymi zvieratami v tvare lariev sa v biológii nazýva neoténia. V závislosti od druhu môže byť zakladajúci pár nahradený početnými novými neotenickými ženskými a mužskými pohlavnými zvieratami alebo iba jedným novým párom (napr. Všetky Kalotermitidae); v druhom prípade sú nadbytočné zvieratá eliminované agresívnym správaním voči sebe navzájom. Neoténne náhradné pohlavné zvieratá sú súrodenci; kolónie nimi udržiavané sa preto vyznačujú vysokou mierou kríženia.

Robotníci

Pracovníci rodu Termitidae nevyhadzujú kožu na sexuálne zvieratá, ale tvar tela sa im viac podobá na larvy ako na okrídlené zvieratá. Vždy sú bez očí a mierne sklerotizovaní, zvyčajne žltkastej alebo belavej farby. Tmavé sú iba výrazné, silne sklerotizované ústne časti, ktorými je jedlo ošetrené. Pracovníci Termitidae a pseudergates Rhinotermitidae, Hodotermitidae a Mastotermitidae vyliezajú z hniezda pri hľadaní potravy, napr. B. v závislosti od druhu dreva, suchej trávy, hnoja, humusu alebo podstielky. Pretože sa zvieratá vyhýbajú svetlu, stavajú si dlhé tunelové galérie, ak sú potrebné povrchové cesty na dosiahnutie bohatého zdroja potravy. Niektoré vyššie termity, najmä podrodina húb Macrotermitinae, si dokonca vyvinuli dve rôzne robotnícke kasty; malí pracovníci pre starostlivosť o plod, starostlivosť o pestovanie húb a pre stavbu, veľkí pracovníci pre zber potravy. Robotnícke vlaky robotníkov sprevádzajú vojaci tohto typu.

vojakov

Podstatnou biologickou úlohou vojakov, najmä pri menších hniezdach pravekých druhov, je obrana hniezda pred inými termitmi rovnakého druhu alebo príbuzných druhov. Pre takmer všetkých je nevyhnutná ochrana pred mravcami, ktorí sú najdôležitejšími biologickými antagonistami. Množstvo druhov mravcov sa špecializuje na termity ako potravu. Iba u niekoľkých vysoko rozvinutých druhov s veľkými hniezdami sa vojaci používajú aj na obranu pred inými predátormi, ako je z. B. Stavovce efektívne. [17] Špeciálne zbrane vojakov sú väčšinou účinné iba pri obrane v úzkych dutinách. Na otvorených priestranstvách ich ľahko obchádzajú agilnejšie mravce a lovia ich útokom na chrbát. Termiti sa preto snažia čo najrýchlejšie uzavrieť diery a poškodiť ich štruktúry a hniezda.

Sexuálne zvieratá

Štruktúry termitov

Hniezda termitov najprimitívnejších druhov sa vytvárajú v mŕtvom dreve, s Mastotermitidae a Termopsidae v čiastočne rozloženom hnijúcom dreve a Kalotermitidae v nerozloženom tvrdom dreve. Mastotermy neskôr často rozširuje svoje hniezdo do zeme. Väčšina Rhinotermitidae, najmä rody, ktoré sa vyskytujú v miernych zemepisných šírkach Retikulitermy a Coptotermes, stavať podzemné hniezda. Serritermitide Serritermes stavia hniezda výlučne vo vonkajšej stene hniezd iných druhov termitov. Hniezda stromov aj veľkolepé kopy termitov tropických lesov a saván pochádzajú z druhov Termitidae.

Hniezda stromov sa vyskytujú okrem iného v mnohých rodoch Termíny a Nasutitermes. Hniezda sú zvyčajne spojené so zemou tunelovými galériami na kmeni stromu. Hniezda a galérie stromov pozostávajú z lepenkovej hmoty žuvaného dreva. Obyčajne majú v strede obzvlášť hrubokenné bunky pre sexuálne zvieratá.

Veľké kopy termitov pozostávajú hlavne z vyťaženej zeminy zamurovanej slinami a sú veľmi silné; Obsahujú početné bunky a chodby, z ktorých prvé slúžia ako kolísky pre plod, druhé slúžia na komunikáciu medzi všetkými časťami stavby. Afričan Macrotermes belliciosus alebo. Macrotermes natalensis a austrálsky Nasutitermes triodiae konvergentné stavať obrovské „mohyly katedrály“ s početnými vežičkami a vrcholmi, ktoré môžu dosiahnuť výšku viac ako osem metrov. Stavba pokračuje pod kopcom viac-menej pod zemou. Takáto nora môže obsahovať dva až tri milióny jedincov s celkovou hmotnosťou viac ako 20 kg. Niektoré z týchto budov boli údajne obývané 100 rokov. Zvyčajne sú však kopce menšie a obsahujú okolo 5 000 až 200 000 zvierat s biomasou medzi 160 g a približne 1,4 kg.

Mohyly slúžia predovšetkým na reguláciu mikroklímy v hniezde. Svojimi tvrdými vonkajšími stenami navyše slúžia ako ochrana pred predátormi. Mikroklimaticky treba splniť predovšetkým dve potreby, ktoré môžu byť vo vzájomnom konflikte. Z dôvodu vysokej metabolickej aktivity termitov v prípade Makrotermy ale ešte viac sa pri hubách pestovaných ako potraviny produkuje veľké množstvo oxidu uhličitého, ktorý je potrebné odstrániť účinným ventilačným systémom. Zároveň by sa mala teplota v budove udržiavať čo najstálejšia, optimálne by mali byť teploty okolo 30 ° C. Tvar kopca slúži týmto funkciám. Vo vonkajšej stene uzavreté hore Makrotermy-Zinnen ohrieva vzduch. Obnova prebieha prostredníctvom padajúcich vzduchových hmôt v centrálnom komíne. Ostatné druhy termitov, napr. B. Macrotermes jeanneli a subhyalinus a Odontotermy-Druhy vytvárajú na vrchu otvorené trubice, v ktorých vzduch neprúdi dole, ale nahor centrálnym prieduchom. Využívate „komínový efekt“.

Austrálsky druh Amitermes meridionalis a Amitermes laurensis budujte kopce, ktoré nemajú takmer okrúhly tvar, ale vyzerajú ako tenké, vysoké steny a sú orientované od severu na juh. Účelom tohto riešenia je udržať vnútornú teplotu čo najstálejšiu. Keď ráno na východe vyjde slnko, veľká plocha budovy je okamžite ožiarená a po chladnej noci môže nabíjať energiu. Na pravé poludnie, keď je slnko kolmo na oblohe, ponúka radiačné hniezdo minimálny povrch a ďalej sa nezohrieva. Večer, keď slnko svieti od západu, svieti opäť na veľkú plochu a termitisko môže opäť uchovávať teplo na chladnú noc.

Nájomníci a termitofili

V Austrálii sa jeden druh vtákov, andulka zlatá, spolieha na nory termitov ako živnú pôdu.

Poškodenie a kontrola

„Mnoho druhov sa považuje za hrôzu horúcich krajín; prenikajú húfne do ľudských obydlí a ničia najmä drevárske práce, a to úplným vyžratím vnútorných častí, ale šetrením vonkajšieho povrchu, takže zjavne neporušené predmety sa s malým šokom zrútia. Termiti pracujú iba v noci a podnikajú aj dlhé migrácie; ich najhoršími nepriateľmi sú mravce, ktoré proti nim doslova vyrážajú do poľa. ““ (Meyers Konversationslexikon 1880)

Oveľa väčšie škody možno vysledovať späť k termitom, napr. B. Môžu zničiť veľké plochy PVC podzemných elektrických káblov. [28] Medzi najdôležitejšie spôsoby kontroly patrí prevencia zamorenia pozemnými bariérami a impregnácia dreva a priama kontrola, väčšinou otrávenou návnadou. V USA je bežné preventívne otráviť veľké plochy pôdy pod domami a v ich blízkosti insekticídmi; niekedy to predpisujú vládne agentúry alebo poisťovacie spoločnosti. Trieda účinných látok cyklodiénov (napr. Aldrín a dieldrín), ktorá sa v súčasnosti používala najčastejšie, je dnes spojená s veľkým poškodením životného prostredia a zdravia.

V trópoch sú niektoré druhy termitov dôležité aj ako poľnohospodárski škodcovia, ktorí napádajú živé rastliny alebo časti rastlín, často korene a odtiaľ stonky. Často ovplyvnená plodina je z. B. arašid. V lesníctve sú problémom najmä tam, kde exotické drevo ako napr Eukalyptus-Vysádzajú sa druhy.

Termiti v Nemecku

V Nemecku nie je žiadny z desiatich európskych druhov termitov pôvodne (autochtónny) divoký. Pozorujú sa introdukované druhy, ktoré sa občas môžu usadiť natrvalo. Najznámejšie je zamorené miesto v prístave Hamburg, kde boli v 30. rokoch minulého storočia objavené termity v dreve. [29] Tento druh je už desaťročia známy ako pôdny termit žltoonohý Reticulitermes flavipes uviedol, podľa posledných štúdií by to nemal byť tento (americký) druh, ale juhoeurópsky Reticulitermes lucifugus. [30] Termiti tu zjavne žijú dodnes. [31] Ohniská zamorenia, ktoré uprednostňujú podzemné potrubia diaľkového vykurovania, sa nachádzajú v oblasti Všeobecnej nemocnice v Hamburgu-Altona a v justičnom okrese v Hamburgu-Mitte. [32] Ďalšie úvody boli väčšinou zriedkavé a ojedinelé Retikulitermy-Druhy, veľmi zriedka okolo ostatných, napr. B. Cryptotermes brevis v Berlíne. [33] Tento druh však pravdepodobne nemôže pretrvávať v strednej Európe. [34]

Používanie termitov

Sexuálne zvieratá bohaté na bielkoviny a tuky niektorých druhov sú dôležitou potravou pre pôvodné obyvateľstvo Afriky a Južnej Ameriky. Ale už paleolitickí ľudia alebo predľudia používali nástroje na extrakciu termitov. [35] Používanie nástrojov na tento účel (korisť v. A. Makrotermy spp.) bol pravidelne pozorovaný aj u šimpanzov [36] a nezdá sa, že by bol aj u nich vrodený, ale že by sa kultúrne odovzdával ďalej. Extrakcia termitov je jedným z mála príkladov najskoršieho použitia nástrojov a je dôležitá pre vývoj človeka.

Systematika

V súčasnosti je známych 2878 druhov termitov, ktoré sú tradične rozdelené do siedmich čeľadí: Mastotermitidae, Termopsidae, Hodotermitidae, Kalotermitidae, Serritermitidae, Rhinotermitidae, Termitidae. Tieto názvy sa používajú takmer vo všetkých článkoch a publikáciách.

Nedávna štúdia, ktorá zohľadňuje nedávne a fosílne druhy [37], viedla nedávno k zmenám v tejto klasickej klasifikácii. Autori ukazujú, že predchádzajúca čeľaď Termopsidae je parafyletická. Pre nedávny druh sa novo vytvorili čeľade Archotermopsidae a Stolotermitidae. Rod Stylotermes sa oddeľuje od Rhinotermitidae, pre nich sa vytvára nová čeľaď Stylotermitidae. Iní autori majú opakovane podozrenie, že čeľaď Rhinotermitidae môže byť pre Termitidae parafyletická. Toto podozrenie vzniká okrem iného. na základe niektorých molekulárnych štúdií. Súčasná údajová báza však ešte nie je dostatočná na skutočné rozdelenie. Teraz je uznaných deväť rodín: [38]

Archotermopsidae (3 rody, 11 druhov)
Stolotermitidae (2 rody, 10 druhov)
Hodotermitidae (3 rody, 19 druhov)
Mastotermitidae (1 čl, Mastotermes darwiniensis)
Kalotermitidae (21 rodov, 449 druhov)
Rhinotermitidae (12 rodov, 316 druhov)
Stylotermitidae (1 rod, 43 druhov)
Serritermitidae (2 rody, 3 druhy)
Termitidae (8 podrodín, 247 rodov, 2026 druhov)

Fosílny záznam

Ostatné

Belgický spisovateľ Maurice Maeterlinck dostal v roku 1911 Nobelovu cenu za literatúru za „Život termitov a život mravcov“. Neskôr publikoval Život termitov, samotná práca na termitoch. [44] Obidve knihy sú koncipované ako vedecká literatúra faktu s filozofickými úvahami. Je založená na hodnotení štúdií z literatúry, nie na našich vlastných pozorovaniach. Maeterlinck bol za túto prácu ostro kritizovaný, pretože ide prevažne o plagiát knihy Duša bieleho mravca od juhoafrického autora Eugèna Maraisa. [45]