Nightshade - biológia

Zemiak (Solanum tuberosum)

Nočný tieň (Solanum) je rod z čeľade hluchavkovitých (Solanaceae).

Rod obsahuje asi 1 000 až 2 400 druhov. Spravidla sú to bylinné rastliny, ktoré rastú vzpriamene až plazivo, niekedy aj plazivo. V trópoch sa vyskytujú aj lignifikujúce druhy: kríky a dokonca aj stromy vysoké až 20 m.

Známe užitočné rastliny rodu sú zemiaky (Solanum tuberosum), baklažán (Solanum melongena) a paradajka (Solanum lycopersicum), ale existuje veľa ďalších druhov, ktoré sú pre človeka dôležité ako potrava, liečivé alebo okrasné rastliny. Mnoho nočných tieňov je pre ľudí jedovatých alebo má jedovaté časti. Príčinou sú väčšinou rôzne alkaloidy.

Vzhľadom na veľkosť rodu je systém okrem iného stále veľmi kontroverzný. Napríklad paradajky a tamarillos boli dlho vo svojich rodoch Lykožrút resp Cyphomandra klasifikované, v súčasnosti sú tieto skupiny podriadené rodu nočných.

popis

Vegetatívne vlastnosti

Druhy nočných tieňov sú krátkodobé alebo trváce byliny alebo dreviny, ktoré rastú ako kríky, liany alebo stromy a môžu dosiahnuť výšky až 20 m alebo sú vystrčené alebo popínavé. Os kmeňa ukazuje schému sympodiálneho rozvetvenia, to znamená, že sa kmeňová os počas rastu delí stále ďalej na sekundárne vetvy. Existujú bežci, oddenky, hľuzy alebo zástupcovia tvoriaci plodové telá. Niektoré výhonky majú tŕne alebo sú chlpaté s trichómami. Posledné uvedené môžu byť veľmi rozmanité, existujú jednoduché, žľaznaté, hviezdicovité, stromovité alebo morské ježky rozvetvené formy. Tŕne sa zvyčajne nachádzajú na klíčkoch, listoch alebo kalichu, môžu byť rovné alebo zakrivené dozadu, tenké a podobné ihličkám alebo majú rozšírený základ. Listy sú jednoduché alebo zložené, vysadené alebo, zriedkavejšie, posadené. Okraj listu je celý, zúbkovaný, laločnatý alebo zakrivený. Listy všetkých druhov hluchavky sú striedavé, ale listové porasty sa často objavujú oproti alebo v pároch, čo môže byť spôsobené zložitými vzormi rastu. [1] [2]

Kvety a kvetenstvo

Kvetenstvo vychádza terminálne, v pazuchách konárov, naproti listom alebo mimo konárov. Vytvárajú dichotomické alebo jednoosovo rozvetvené, niekedy tiež zavinovacie dáždniky od dvoch do desiatich, zriedkavejšie do 20, ale aj do 300 kvetov. Často sú usporiadané do zhlukov alebo dáždnikov, ale u mnohých druhov sa kvetenstvo redukuje na jednoduché zoskupené vidlicové štruktúry.

Kvety sú prevažne malé, zriedka solitérne, sú takmer sediace alebo krátko stopkaté, občas zygomorfné (monosymetrické). Jednopohlavné kvety sa vyskytujú veľmi zriedka, zvyčajne sú na spodku kvetenstva úplne obojpohlavné kvety, zatiaľ čo vonkajšie kvety majú iba mužské reprodukčné orgány, dvojdomosť sa vyskytuje iba vo výnimočných prípadoch. Kvetenstvo je väčšinou päťnásobné, ale príležitostne štvor, šesť alebo desaťnásobné. Kalich v tvare zvona sa skladá z piatich kalichových lalokov alebo segmentov, z ktorých sa niektoré zväčšujú po fáze kvitnutia. Koruna je sfarbená do bielej, zelenej, žltej, ružovej alebo fialovej farby, chýba jej vnútorný krúžok trichómov, má tvar kolieska, zhruba zvončeka, kolieska alebo hviezdy. Čisto zvončekové korunky ako v Solanum fiebrigii sú známe iba z mála druhov. Korunná trubica je veľmi krátka, lem je päťuhlý, silne členený alebo mierne laločnatý, s lalokmi alebo segmentmi vyčnievajúcimi alebo ohnutými dozadu. Kvety hnojia hlavne včely zbierajúce peľ.

Ženské kvetné časti pozostávajú z dvoch plodolistov, vaječník je dvojkomorový, chýbajú nektáre. Stylus je bezsrstý alebo pokrytý trichómami, rovný alebo zakrivený, valcovitý alebo zväčšený v bazálnych 2/3, zriedka v tvare obráteného šidla. U niektorých druhov je štýl dimorfný, potom existujú aj kvety s krátkym a dlhým štýlom súčasne. Jazva je sférická a nie je sploštená, sedlovitého alebo kotúčového tvaru a nie je sploštená. [1]

ovocie

Plody sú bobule so šťavnatým, slizkým alebo mäsitým oplodím s kôstkovými bunkami alebo bez nich, niekedy existujú odchýlky, potom môžu byť plody drevité alebo suché, vyskakujúce a môžu sa z nich stať plody toboliek. Tvar bobúľ je zvyčajne viac-menej sférický, v priemere (5) 9 až 20 (35) mm, niekedy však aj väčší. Kalich zostáva na plodoch, čiastočne sa ohýba dozadu a/alebo sa zväčšuje. Ovocie zvyčajne obsahuje okolo 20 až 80 semien, existujú však aj druhy s až 1 600 až 1 800 semenami na plod. Semená sú diskovitého alebo obličkovitého tvaru, silne členité, dlhé 1,2 až 4 (zriedka až 7 alebo 8) mm, zvyčajne trochu kôstkovité. Embryo je silne skrutkovité, klíčne listy sú kratšie ako zvyšok embrya, endosperm je hojný. [1]

Rozšírenie a biotopy

Nočné tiene majú celosvetovú distribúciu s výnimkou oblastí blízko severného pólu. Centrá rozmanitosti a endemizmu sa nachádzajú hlavne v Andách, ako aj v Severnej Amerike a Mexiku, Strednej Amerike, východnej Brazílii, Karibiku, Austrálii, Afrike a na Madagaskare.

V rámci týchto distribučných oblastí sa nočné tiene prispôsobili veľkému množstvu rôznych biotopov. Vyskytujú sa v nadmorských výškach od 0 do 4500 m a obývajú aj oblasti s extrémnymi podmienkami prostredia, ako sú púšte a dažďové pralesy. [3]

Číslo chromozómu

Vzhľadom na veľkosť rodu a niekedy nejasnú systematiku stále neexistuje úplná štúdia počtu chromozómov v rode. Väčšina skúmaných druhov má však počet základných chromozómov $ x = 12 $, a teda $ 2n = 2x = 24 $. Polyploidia je veľmi častá; existujú zástupcovia so súbormi chromozómov $ 2n = 4x = 48 $, $ 2n = 6x = 72 $ a $ 2n = 8x = 96 $. Výnimkou je sedem známych druhov austrálskej časti Archaesolanum s $ x = 23 $, Solanum bullatum s $ n = 15 $ a Rastlina kravského vemena s $ n = 11 $. [1]

Systematika

Interný systém

Najrozšírenejšou systematikou založenou na morfologických znakoch je systematika zavedená Williamom D'Arcym v roku 1972 a rozšírená v roku 1991. Rozdeľuje rod na nasledujúcich sedem podrodov. Tieto podžánre boli pôvodne rozdelené na 52 častí a v rozšírenom systéme na 64 častí. Dielo Armanda Hunzikera z roku 2001 „The Genera of Solanaceae“ odkazuje na D'Arcyovu systematiku z roku 1972, ale vzhľadom na novšie morfologické práce nepreberá všetky sekcie a nemení usporiadanie ostatných v rámci žánru. V prípade podrodu Leptostemonum Hunziker pojednáva o klasifikáciách D'Arcy (22 častí), Whalen (33 skupín) a Nee (10 častí), ale bez stanovenia samostatnej klasifikácie. Nasledujúci zoznam zobrazuje klasifikáciu rodu podľa stavu Hunzikera. [1]

Solanum subg. Archaesolanum Marzell
Solanum subg. Bassovia (Aubl.) Bitter
Solanum subg. Leptostemonum (Dunal) Bitter
Solanum subg. Lyciosolanum Bitter
Solanum subg. Minon Raf. (po D'Arcy 1972 a Hunziker 2001 subg. Brevant okolo (Seithe) D'Arcy) Sekcie Brevantherum, Holophylla
Solanum subg. Zemiak (G. Don) Sekcie D'Arcy Petota, Neolykopersikon, Dulcamara, Glaucophyllum, Basarthrum, Jasmine solanum, Rhychant okolo
Solanum subg. Solanum Sekcie Štvoruholníkový, Benderianum, Afrosolanum, Lemurisolanum, Makronezioty, Solanum, Episarcophyllum, Delitescens, Capanulisolanum, Geminata, Pseudocapsicum, Chamaesarachidium

Podľa Hunzikera sekcie zostávajú bez klasifikácie v jednom z podžánrov Herpystichum, Herposolanum, Cyphomandropsis a Regmandra. Tie, ktoré D'Arcy opísal ako sekciu Normania získajte po Hunzikerovi opäť status nezávislého rodu.

Fylogenetická štúdia údajov o ndhF na 115 druhoch nočných hláv, ktorú vypracoval Lynn Bohs, odhalila, že niektoré podrody používané D'Arcym nie sú monofyletické. Podľa ich výsledkov možno rod Solanum rozdeliť na dvanásť veľkých kladov. Na rozdiel od systému D'Arcy, paradajky (Lykožrút), Tamarillos (Cyphomandra), Normania a Triguera ako oddiely v rámci žánru Solanum zvážené.

Thelopodium clade
Kladu Regmandra
Arachaesolanum clade
Normánsky clade
Africký, nepichľavý clade
Zemiakový clad
Morelloid/Dulcamaroid clade
1. Morelloidný klade
2. Clad dulcamaroid
Cend Wendlandii/Allophyllum
Cyphomandra clade
Klad Geminata
Clade Brevantherum
Leptostemonum clade

Na základe týchto výskumov zatiaľ nie je možné vypracovať konečnú systematiku, pretože na základe týchto výsledkov nemožno jednoznačne určiť vzťahy medzi subtypmi a na druhej strane by bolo treba výsledky potvrdiť zodpovedajúcim vyšetrovaním iných génov, ako aj morfologických a biochemických vlastností. [4]

Botanická história

Prvýkrát tento rod opísal Carl von Linné vo svojej práci Species Plantarum v roku 1753; pod menom rodu uviedol celkovo 22 druhov. Solanum, hlavne európskych a amerických druhov. [5] Okrem iného sa zmienil o Dilleniovom diele z roku 1732. V nasledujúcom období sa počet druhov priradených k tomuto rodu stabilne zvyšoval. Prvý pokus o rozdelenie rodu na časti predstavil Michel Félix Dunal v roku 1852. Východiskom boli morfologické znaky, ako je tvar peľníc a (ne) prítomnosť tŕňov. Georg Bitter predstavil ďalšie rozdelenie v roku 1919, ale zmienil sa o rovnakých vlastnostiach ako Dunal.

Rozdiel medzi rodom, ktorý v roku 1962 predstavil Almuth Seithe, neodkazoval na prašníky a tŕne, ale iba na morfológiu trichómov. Tento systém rozšíril v roku 1970 S. Danert o funkcie rozvetvovacej schémy osi výhonku a výhonku. Všetky tieto vlastnosti tvorili základ pre systematiku rodu, ktorú v roku 1972 založil William D'Arcy a ktorá rod rozdeľuje na sedem podžánrov, čo bol po dlhú dobu najbežnejšie používaný systém. D'Arcy rozšíril svoj systém v roku 1991 o viac sekcií a jednu sekciu premenoval. Ďalšiu osnovu žánru predstavil v roku 1999 Michael Nee. Armando Hunziker odkazuje vo svojej knihe publikovanej v roku 2001 Rody Solanaceae klasifikácie podľa D'Arcyho so štatútom z roku 1972, vykonal však drobné zmeny, aby do klasifikácie zahrnul novšie vedecké poznatky. Veľkou nevýhodou práce D'Arcyho bolo, že aj keď pomenoval charakteristické druhy podrodov, oddiely a série svojej systematiky, neuviedol úplný zoznam druhov, ktoré sú do nej stále zahrnuté, ani typické vlastnosti.

Od roku 2004 pracujú výskumné skupiny pod vedením Lynn Bohs (University of Utah), Sandra Knapp (Natural History Museum, London), Michael Nee (New York Botanical Garden) a David Spooner (University of Wisconsin) na novej, kompletnej monografii rodu. Spoločný projekt financuje americká národná vedecká nadácia. [6] Dôležitým výsledkom tejto práce bolo, že v roku 2005 zriadil Lynn Bohs divíziu podľa kladistických hľadísk, ktorá v rámci rodu popisuje celkovo dvanásť veľkých kladov. [1] [7] [4]

Pôvod mena

Názov nočný kôš je odvodený od starej vysokej nemčiny šev scato alebo stredná horná nemčina tvar švu od. Existuje niekoľko teórií na interpretáciu názvu. Na jednej strane „nočný tieň“ môže znamenať tmavé bobule čiernej nočnej kôry, na druhej strane je možným odvodením aj liečivý účinok rastlín. Otto Brunfels napísal vo svojom 1532 Contrafayt Kreüterbuch: „Táto bylina by sa používala aj inak, proti škodám, ktoré spôsobujú čarodejnice ľuďom, a proti niekedy bielym uff, stále ešte k možnosti poškodenia, nie k zvláštnemu nadšeniu a mágii. Preto by bol v sonderheyt Nočný tieň nazvaný. “[8] Johann Christoph Adelung (1808) vidí pôvod názvu v súvislosti s bolesťami hlavy (škodami) spôsobenými kvetmi rastlín, ktoré sú v noci silne prevoňané. [9]

Názov Solanum prevzal Linné od iných autorov, význam v tom čase zahŕňal okrem iného aj smrtiaci nočný kôš (Atropa), Paprika (Capsicum), Tŕňové jablko (Datura), Čerešne močového mechúra (Physalis) a nočný kôš (Solanum). V niektorých prípadoch sa však tomuto názvu podriaďovali úplne odlišné skupiny rastlín, napríklad zázračné kvety (Mirabilis), Bobule (Paríž) a pokeweed (Phytolacca). Pôvod vedeckého názvu, ako aj nemeckého názvu nie je objasnený. Spojenie s latinčinou Sol (Sun), ktorú spomínajú niektorí autori, nemožno predpokladať podľa Presne tak, pôvod z latinčiny je pravdepodobnejší sōlārī (pohodlie, upokojenie), čo by mohlo naznačovať liečivé vlastnosti malých dávok čeľade nočných. [10]