Úvod do ekologickej morfológie a fyziológie živočíchov prednáška 4 Energetická bilancia

Úvod do ekologickej morfológie a fyziológie živočíchov SS 2015 Prednáška 4 Energetická bilancia

Energetická bilancia I Základy, definície, metódy Energia je univerzálna mena života

Tok hmoty a energie v autotrofných a heterotrofných organizmoch autotrofný organizmus (rastlina) heterotrofný organizmus (zviera) slnečné svetlo H 2 O CO 2 fotosyntéza soli CO 2 NH 3 H 2 O práca, teplo O 2 glukóza endogénne organické látky katabolizmus anabolizmus anabolizmus katabolizmus O 2 endogénny trávenie organických látok organické stavebné prvky fungujú, teplo H 2 O CO 2 podľa: H. Penzlin: Učebnica fyziológie živočíchov, Gustav Fischer Verlag Jena, Stuttgart, 6. vydanie, 1996

Chemoautotrofné organizmy => symbiózy

Chlad presakuje Chlad (metán) vyviera na morskom dne

Olavius spec. Colonless Annelida Rühland a kol. 2006. BIOspektrum 12, 600-602. Giere a Erséus 2002. Org. Divers.Vol. 2, 289-297

Rühland a kol. 2008. BioSpektrum 06.06, 600-6002

Výpočet rozpočtu vstupná výstupná skupina

Meranie energetického metabolizmu Vylučovanie + Výkaly Meranie produkcie CO 2 CO 2 NH 3 H 2 O práca, teplo Meranie vykonanej práce a odovzdaného tepla Telo vlastné organické látky Anabolizmus Katabolizmus O 2 Meranie spotreby O 2 Trávenie organické stavebné bloky

Čo je to energia Energia je schopnosť systému pracovať. Všetky formy energie (chemické, elektrické, kinetické atď.) Sa môžu premeniť na teplo. Preto bola kalória dlho spoločnou jednotkou energie: 1 kal = energia, ktorá je nevyhnutná na ohriatie 1 g vody od 14,5 ° C do 15,5 ° C. Dnes platí SI (medzinárodná) jednotka Joule: 1 kal = 4, 18 J alebo 1 J = 0,24 kal, pretože táto jednotka je veľmi malá, zvyčajne sa počíta v kilokalóriách alebo kilojouloch: 1 000 kal = 1 kcal 1 000 J = 1 kj Fyzická veličina Prepočet jednotiek SI definičná sila Newton (N) N = kg xm/s 2 hmotnosť x energia zrýchlenia joule (J) J = N xm produkt vykonanej práce, = W xs vzdialenosť a sila vynaložené na množstvo tepla = kg xm 2/s 2 výkon watt WW = J/s práca za jednotku času ( Tok tepla, spotreba energie)

Meranie energetického metabolizmu od: Schmidt Nielsen 1997. Fyziológia zvierat. 5. vyd. Cambridge University Press

Toky energie v živočíšnych organizmoch Získavanie a vstrebávanie Metabolizmus a distribúcia Spotreba Potraviny Pečeň oxidovateľné substráty Tukové tkanivo Skladovanie tukov Reprodukcia Rastový pohyb Produkcia tepla Získané z: Wade & Schneider, Neuroscience and Biobehavioral Reviews 16: 235-272, 1992.

Zložky energetického metabolizmu Reprodukcia Rast a vek Aktivita Denný energetický výdaj (DEE) Rýchlosť metabolizmu v teréne (FMR) Produkcia tepla Štandardná rýchlosť metabolizmu (SMR) Udržiavanie bazálneho metabolizmu (BMR)

Zložky energetického metabolizmu BMR sa merajú v zásade za nasledujúcich podmienok: (1) v termoneutrálnej zóne (2) postabsorpčné (3) žiadny pohyb alebo iný pohyb (4) v tme (pokiaľ je to možné počas fázy denného pokoja) (5) žiadna reprodukčná aktivita (vrátane laktácie) (6) Žiadny rast. (7) Žiadne ďalšie energeticky nákladné fyziologické podmienky (línanie, zmena srsti, líčenie) Ak uvedené podmienky nie je možné splniť, musí sa jasne uviesť, za akých podmienok sa meranie vykonalo. V prípade ektotermných organizmov sa hovorí o štandardnej metabolickej rýchlosti (SMR) s uvedením teploty (30 C pre sauropsidy podľa definície)

Denný energetický obrat = spotreba energie Energetický obrat dospelého človeka Energetický obrat (kcal za deň) 2500 2000 1500 1000 Aktivita termogenézy Bazálny metabolizmus Produkcia tepla vyvolaná potravinami (povinná a voliteľná) - Udržiavanie chemických a elektrických gradientov - Syntéza bielkovín 500 60 --70 %% - Tep a dýchanie - Údržba telesná teplota 0

Termoneutrálna zóna ectotherm endotherm 1 = nižšia letálna teplota; 2 = hypotermia; 3 = spodný koniec regulačnej teploty 4 = endotermický regulačný rozsah; 5 = nižšia kritická teplota; 6 = termoneutrálna zóna 7 = horná kritická teplota; 8 = endotermický riadiaci rozsah; 9 = horná smrteľná teplota

Vplyv izolácie na premenu energie v chladnom počasí arktické tropické 400 300 gopherov mláďa ľadového medveďa srstnatého lasice premeny energie kosmáčov líška ľudská opica (% BMR) lenochod lenoch 200 100 polárna líška 0-60 -50-40 -30-20 -10 0 10 20 30 40 teplota okolia (C) od: K Schmidt-Nielsen, Animal Physiology, 1983

Termoneutrálna zóna Korhonen a kol. 1985. Comp. Biochem. Physiol. 82A; 959-964

Metódy metabolického merania Energetický rozpočet z: Hume 2005. vo fyziologických a ekologických adaptáciách na kŕmenie stavovcov. Vydania Starck a Wang. Science Puibl.

Metódy metabolického merania Bombová kalorimetria od: Alexander 1999. Energia pre život v starobe. Oxfordská biológia zvierat.

Metódy merania metabolizmu Energetický rozpočet

Metódy metabolického merania Bombová kalorimetria Aplikácie: nie je vhodné pre živé organizmy. Meranie energetického obsahu orgánov a zložiek tela. Meranie energetického obsahu potravy a výkalov. Pri stanovovaní rozborov potravín sa dnes bežne používa jednoduchá manipulácia.

Respirometry Systems Burnett and Grobe 2013. American Journal of Physiology - Endocrinology and Metabolism. DOI: 10.1152/ajpendo.00387.2013

Metódy metabolického merania Respirometria (nepriama kalorimetria)

Respirometria v uškatcoch http://www.marinemammal.org/mmru/

Metódy metabolického merania Respirometria (nepriama kalorimetria) Aplikácie: Meranie BMR (O 2), metabolizmu výkonu atď. Meranie respiračných parametrov (dychový objem, rýchlosť dýchania, extrakcia O) Drobné obmedzenie organizmov Je možné, že bude potrebné trénovať zvieratá Nie je možné použiť v drsných podmienkach závisia od veľkosti => rôznych systémov od Drosophily po koňa

Metódy metabolického merania respirometria (nepriama kalorimetria) z: Kleiber 1975. The Fire of Life. Warrior Publ. Comp. Huntington

Metóda dvojnásobne označenej vody (DLW) http://www.abdn.ac.uk/energetics-research/doubly-labelled-water/summary/

Metóda dvojnásobne označenej vody (DLW): D.A. Schoeller, Ph.D., Stabilné izotopy ISOTEC: Nástroje na meranie energetických výdavkov, 2011, 2 4

Evolučná teória kompromisu Bazálna rýchlosť metabolizmu každého druhu pri jeho normálnej teplote okolia predstavuje evolučnú optimalizáciu pre príslušný druh, ktorá je ovplyvnená teplotou, ekológiou a individuálnou históriou života. (od: Clarke & Fraser, Functional Ecology, 18: 243-251, 2004)

Kleiberov exponent mierky 0,75

Závislosť veľkosti výdaja energie Hmotnosť Výdatok energie druh (kg) (kcal/deň) (kcal/kg/deň) rejska 0,0048 4 854 myš 0,025 5 189 syseľ 0,096 10 108 potkan 0,29 29 99 mačka 2,5 196 78 pes 12 447 38 oviec 43 1107 26 človek 70 1703 24 kôň 650 8205 13 slon 3833 30929 8 od: K Schmidt-Nielsen, Animal Physiology, 1983 Energetický výdaj/kg myšiak potkaní pes ľudský slon 0,01 0,1 1 10 100 1000 telesná hmotnosť (kg ) Zákon metabolickej redukcie Ak by človek mal rovnaký energetický výdaj, aký je špecifický pre váhu, ako rejska, musel by denne zjesť 85 kg zemiakov alebo 38 kg vajec alebo 31 kg pečeného bravčového mäsa!

Závislosť energetického výdaja na veľkosti BMR = sekera Hmotnosť 0,75 10 3 10 0 BMR (kcal/h) 10-3 10-6 1,0 0,67 10-9 10-12 10-15 10-12 10-9 10-6 10-3 10 0 10 3 Telesná hmotnosť (kg) od: K Schmidt-Nielsen, Animal Physiology, 1983

PIC analýza 585 druhov cicavcov

Metabolická teória ekológie

Metabolická teória ekológie West et al. 2002. PNAS 99, 2473-2478

Hypotéza hranice metabolickej úrovne Glazier 2010. Biological Reviews 85. 111-138

Obr. 14-3 z Calder 1984. Veľkosť, funkcia a história života. Harvard HORE.

Speakman 2005, JEB 208: 1717-1730. Veľkosť tela, energetický metabolizmus a dĺžka života

Speakman 2005, JEB 208: 1717-1730.

Zložky energetického metabolizmu Reprodukcia Rastová aktivita Produkcia tepla Udržiavanie bazálneho metabolizmu (BMR)

Okolitá teplota a premena energie endotermami Konverzia energie termogenéza bazálna konverzia 0 C 37 C Pri teplotách pod termoneutrálnou zónou sa zvyšuje spotreba energie na termogenézu.

Výroba tepla: porovnanie denného energetického výdaja človeka/myši (kj) 10 000 8 000 6 000 4 000 2 000 aktivita ľudskej termogenézy aktivita myší termogenéza bazálny metabolizmus bazálny metabolizmus 40 30 20 10 0 0 Pri izbovej teplote (21 C) je podiel výroby tepla na spotrebe energie myš oveľa vyššia ako u ľudí

Bazálny metabolizmus v Jakutsku na Sibíri Snodgrass a kol. 2005 AMER J HUMAN BIOL17: 155 172

Populačná genetická analýza odpojujúcich sa proteínov podporuje úlohu UCP3 v ľudskej studenej rezistencii Stiahnuté z http://mbe.oxfordjournals.org/ na Universitaetsbibliothek Muenchen 6. mája 2013

Chochlatý chocholatý chocholatý chocholatý chocholatý chocholatý chrobák chocholatý púštny škovránok kamenný chocholatý škovránok

Tielemann a kol. 2002. Proc. Roy. Soc. Londýn 270, 207-214.

Zložky energetického metabolizmu Reprodukcia Rastová aktivita Produkcia tepla Udržiavanie bazálneho metabolizmu (BMR)

Energetické náklady na rôzne typy činností Energetický výdaj (kcal/kg/km) 10 2 10 Lietanie Beh 1 10-1 Plávanie 10-2 10-6 10-3 1 10 3 Telesná hmotnosť (kg) od: K Schmidt-Nielsen, Fyziológia zvierat, 1983

Veľkosť tela a náklady na energiu na beh ) 0 0 2 4 6 8 10 rýchlosť behu (km/h) od: K Schmidt-Nielsen, Animal Physiology, 1983

Energetický obrat na aktivitu (výkon-energetický obrat) Maximálny metabolický nárast počas aktivity ako násobok bazálneho metabolizmu: Hmyz: Kolibrík: Prežúvavce: Ľudia: 20 - 100 x 8 x 8 x 20 x Vyšší bazálny metabolizmus je spojený s vyšším maximálnym výkonom!

Petersen a kol. 1990. PNAS 87, 2324-2328

Sánkové psy ako modelový systém cicavcov

1150 míľ za 10 až 17 dní, priem. tepl. -30 ° C Balto Central Park, NYC

Gerth a kol. 2010. JCPB Denný energetický výdaj

Fyziológia psov, ktorá vyplynula z> 10 000 rokov domestikácie a 1 500 rokov pracovného vzťahu

Zimné práce: priem. 60 km deň -1 @ 10 km h -1, náklad

2-5 kg na psa Teplota: 20 ° C až 40 ° C Prísun potravy: nepravidelný, vysoko kvalitný, vyvážený rozpočet

Metabolický rozsah Pracovné psy majú najvyššiu udržanú rýchlosť metabolizmu známu pre ktoréhokoľvek cicavca = 50 160 kj d 1, čo zodpovedá 4 200 4 400 kj kg 0,75 d 1 Netrénovaní, sedaví psi za rovnakých tepelných podmienok mali DEE 10 500 ± 3 400 kj (1 100 ± 200 kj kg 0,75). d 1) RMR sa odhadovalo na 370 kj kg 0,75 d 1 Trvalý metabolický rozsah 12x RMR! Hinchcliff a kol. (1997) Am. J. Vet Res. 58, 1457 1462 Hill (1998) J. Nutr. 128 (dodatok 12), 2686S 2690S

Metabolický rozsah V porovnaní s 1 400 kj kg 0,75 d 1 u cyklistov Tour de France = 5,6 x RMR 1 900 kj kg 0,75 d 1 u divých kolibríkov = 5,8 x RMR 3 900 kj kg 0,75 d 1 u laktujúcich myší za studena aklimatizovaných = 6,4 x RMR Hammond a Diamond (1997) Nature 286, 457 462

Príjem metabolizovateľnej energie Max. Metabolizovateľný príjem energie u závodných záprahových psov bol 44 600 kj d -1, čo zodpovedá: 4,5 kg BigMac (= 20,5 MacDonald BigMac s pri dávke 219 g) 4,0 kg biele klobásy (bavorské); alebo 13,5 kg surovej ryby. Negatívna energetická bilancia mala za následok priemernú stratu 1,1 kg na psa počas pretekov. Ale predĺžené obdobie pôstu (až 3 týždne) počas leta.

Maximálny trvalý metabolický rozsah Hammond a Diamond 1997. Nature 386, 457-462

Zložky energetického metabolizmu Reprodukcia Rast, vek + rast Reprodukčná aktivita Produkcia tepla Udržiavanie bazálneho metabolizmu (BMR)

Veková závislosť energetického výdaja na činnosť (výkon - energetický výdaj/človek) od: Shvartz a Reibold 1990. Letectvo, vesmír, prostredie. Med. 61, 3-11.

Energetický výdaj na činnosť (výkon - energetický výdaj/človek) od: Shvartz a Reibold 1990. Letectvo, vesmír, životné prostredie. Med. 61, 3-11.

Údaje z kanadského prieskumu Campbell, 1988, nórska štúdia Tromso, 1986-7, Spojené kráľovstvo (ADNFS) 1990, USA (NHANES) 99-02, Fínsko (Finrisk) 2002, NFBC 2002 VO2max, ml/min, kg 60 50 40 30 20 0 20 40 60 80 Vek Kanada, M Kanada, F ADNFS, F ADNFS, M Tromso, F Tromso, M Fínsko, M, F Finrisk, M Finrisk, F NHANES M NHANES F

Krol a kol. 2007. JEB 210, 4233-4243

Potreba energie na reprodukciu: porovnanie človek/potkan samica potkana samica 300 650 bazálna gravidná laktácia 2000 140 15 70 kcal/deň

Prispôsobenie obmedzeným zdrojom energie Zníženie energetickej potreby: tvorba trvalých štádií (napr. Hmyz) Zimovanie v tuhom chlade (napr. Plazy, obojživelníky) Sezónne rozmnožovanie Zníženie rozptylu tepla Izolácia kožušinou, chovanie peria (hniezdenie, schúlenie sa) Zníženie telesnej teploty alebo hypometabolizmus Rýchlosť ( Vtáky, trpasličí škrečky, myši) zimný spánok (zimný spánok, napr. Svišť, plchov) tvorba (letný spánok, napr. Netopiere, lemury) tvorba energetických zásob: vonkajšie energetické zásoby (škrečky, veveričky) endogénne energetické zásoby tukové tkanivo (podkožné, vtáčie vnútornosti, tukové chvosty) migrácia

Zníženie energetickej potreby vylepšená izolácia (zníženie tepelných strát)

Zníženie energetickej potreby Torpor a hibernácia (hypometabolické stavy) S. Klaus 2005

Hypometabolizmus v endotermách (cicavce a vtáky) Denný energetický výdaj deň 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Denný energetický výdaj hibernácie 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Úspora energie denným prúdom a zimným spánkom Torpor Denná úspora energie: až 60% zimným spánkom: až 90% zimným spánkom od: Heldmaier et al., Respiratory Physiology & Neurobiology 141: 317 329, 2004

Výskyt strnulosti a hibernácie u cicavcov denná strnulosť hibernácie vačkovce hlodavce primáty netopiere od: Heldmaier et al., Respiratory Physiology & Neurobiology 141: 317 329, 2004