Korzetové zvieratá - biológia
Korzetové zvieratá Pliciloricus enigmatus
Kedy Korzetové zvieratá (Loricifera) je názov pre zvierací kmeň, ktorý sa dnes väčšinou pripisuje zvieratám v móde (Ecdysozoa). Vedecký názov taxónu je odvodený z latinčiny lorica („Panzer, Korsett“) a ferre („Oblečenie“), preto možno preložiť ako „nositeľ korzetu“. Ich najbližšími príbuznými sú pravdepodobne múčnatka (Kinorhyncha) a Priapulida, s ktorými sú zoskupené v taxone Scalidophora.
Pretože sa drobné zvieratá pripájajú k zrnkám piesku alebo iným časticiam, na ktorých žijú, s mimoriadnou húževnatosťou, je možné ich izolovať iba ponorením do čerstvej vody až dodnes. Osmotický šok spôsobí oddelenie od substrátu, ale tiež zabije zvieratá, takže až na jedinú larvu nebolo doteraz žiadne zviera vyšetrené nažive. Prakticky nie je známe nič o fyziológii, výžive, lokomócii, správaní alebo vývoji zvierat. Molekulárne genetické údaje tiež zatiaľ nie sú k dispozícii; napríklad na začiatku 21. storočia nebol sekvenovaný ani jeden gén.
Kvôli menovaným okolnostiam a kvôli relatívne nízkej hustote obyvateľstva neboli zvieratá z korzetu vedecky popísané až do roku 1983, hoci boli známe z francúzskeho pobrežia Atlantiku od 70. rokov; bol pomenovaný prvý druh Nanaloricus mysticus. Odvtedy boli neustále skúmané a boli objavené ďalšie dva rody. Na svete existuje iba niekoľko biológov, ktorí sa špecializujú na túto skupinu zvierat.
konštrukcia
S veľkosťou iba 100 až takmer 500 mikrometrov sú zrkadlovo symetrické korzetové zvieratá viac podobné prvokom, ale majú až 10 000 buniek. Vaše telo sa dá rozdeliť na špičatú hlavu, čo je technicky možné Introvert sa nazýva, krátky krk, hrudná časť, ktorá ako hrudník je označený a trup, rovnomenné platne z panciera zužujúce sa k ústnemu koncu Lorica, je obklopený. Hlava, krk a časť hrudníka môžu byť vtiahnuté do seba zasunutím do seba.
Na hlave sedí roztiahnuteľný, zúžený kužeľ ústia, za ktorým nasleduje až 400 Šupky nazývané tŕne, ktoré sú vybavené vlastnými svalmi a pravdepodobne slúžia na zmyslové vnímanie a pohyb. Zvyčajne sú usporiadané do deviatich krúžkov, z ktorých prvý je s Klavoskalidy spredu, ďalších osem s Spinoskalidy ale smerujú dozadu a trochu pripomínajú tyčinky dáždnika.
Stena tela a svaly
Stena tela pozostáva z jednej vrstvy buniek, epidermy a vonkajšej kože nad bunkami, kutikuly, ktorá sa skladá z troch vrstiev, ktoré sú známe ako Epicuticle, Intracuticula a Procuticula určený. Epikutikul je na väčšine miest vytvrdený (sklerotizovaný), a teda podľa typu tvorí buď šesť alebo dvadsaťdva pozdĺžne orientovaných panelov, ktoré sa okolo trupu obopínajú ako korzet; Naproti tomu epikutikul je medzi doskami veľmi pružný a funguje tam funkčne ako záves. Na doskách Lorica sú väčšinou všetky druhy pórov a hrebeňov, ku koncu úst vychádzajú u niektorých druhov tŕne smerujúce dopredu.
Svalstvo je priečne pruhované a skladá sa výlučne z jednotlivých vlákien, ktoré prebiehajú pozdĺžne (pozdĺžne), zo žalúdka do chrbta (dorzoventrálny) alebo diagonálne orientované, vyskytujú sa aj prstencové vlákna; súvislé svalové vrstvy neexistujú. Na zatiahnutie hlavy a krku do lorica zvieratá používajú dve skupiny špeciálnych introvertných navíjacích svalov, zatiaľ čo naťahovanie sa vykonáva hydrostatickým tlakom.
Tráviace, vylučovacie a reprodukčné orgány
Kvôli malým rozmerom zvierat nie sú u korzetov potrebné špeciálne dýchacie alebo obehové orgány. Tráviaci trakt začína ústami na špičke kužeľa úst, na ktorých a Bukálny kanál ktorý sa skladá z pružnej trubice a do ktorej ústia slinné žľazy. Susedné hrdlo je tvorené epitelovými svalovými bunkami. Jeho vnútro resp Lúmenov má trojprúdový prierez a umožňuje tak efektívne nasávanie. Prostredníctvom krátkeho „dvanástnika“ resp Pažerák spojené, nasleduje to z mnohých prehĺbení a výčnelkov, Microvilli, prenikli do stredného čreva, kde je pravdepodobné, že dôjde k absorpcii živín; Odpadové materiály prechádzajú krátkym konečníkom do konečnej (terminál) na zadnom konci tela.
Spárované pohlavné žľazy sú vakovité s vylučovacími orgánmi, Protonephridia, tie z jednoducho bičíkovaných buniek, Solenocyty existujú a sú zhrnuté a rovnako ako priapové červy spojené s vonkajším svetom spoločným urogenitálnym traktom, ktorý sa otvára vedľa alebo v konečníku.
Nervový systém
Nervový systém korzetového zvieraťa pozostáva z pomerne veľkého mozgu umiestneného v introverti, z ktorého nervy prechádzajú do lastúr. Krúžok desiatich ganglií je východiskovým bodom pre celkovo desať nervových vlákien, ktoré prebiehajú pozdĺžne dozadu; dve z nich, ktoré sa nachádzajú v strede brucha, sú podstatne väčšie ako ostatné a tiež majú v pravidelných intervaloch gangliá. Dodávajú nervy hrudníku a pravdepodobne aj drieku. Na zadnom konci zvierat sú niekedy senzorické štetiny usporiadané ako ružica na zadnej strane.
rozšírenie a biotop
Korzetové zvieratá žijú ako súčasť Fauna pieskovej medzery v mori, to znamená, že sa nachádzajú pripevnené k malým zrnkám piesku alebo iných častíc v bahne a bahne morského dna. Zatiaľ sa väčšinou našli asi 350 až 400 metrov pod vodnou hladinou, ale dajú sa zistiť aj v hlbokom mori; jeden druh je známy z hĺbky viac ako 8000 metrov. Neskorý objav a zložitý výskum korzetových zvierat pravdepodobne nie je spôsobený ich vzácnosťou: dnes sa predpokladá, že predstavujú jednu z dominantných skupín meiofauny. Larvy niektorých druhov žijú v morskom planktóne.
Zvieratá sú pravdepodobne distribuované do celého sveta. Nálezy boli hlásené z dánskeho pobrežia, z Bretónska, Azorských ostrovov, zo severného Atlantiku od Floridy a Severnej Karolíny, Severného ľadového oceánu a Koralového mora južného Pacifiku.
V roku 2010 boli navyše objavené tri nové druhy, ktoré žijú v slanom prostredí bez obsahu kyslíka v sedimentoch Stredozemného mora. Toto sú prvé známe mnohobunkové bunky, ktoré môžu trvalo existovať bez kyslíka. [1]
Spôsob života
O spôsobe života korzetových zvierat nie sú prakticky žiadne poznatky. Zo štruktúry ústneho kužeľa a štruktúry hrdla ako sacieho hrdla sa niekedy usudzuje, že zvieratá žijú dravo alebo ako ektoparazity a vysávajú z obetí telesnú tekutinu bohatú na živiny. Je známy jeden nález, v ktorom bolo nájdené zviera pripojené k bentickému dvojnožky; ďalšie nálezy sa doteraz nedokázali. Nemožno vylúčiť ani výživu baktériami.
Rozmnožovanie a vývoj
Mužské a ženské pohlavné žľazy sa vždy nachádzajú osobitne u rôznych jedincov. Zatiaľ čo u niektorých druhov možno pohlavia od seba odlíšiť štruktúrou najprednejšej rady tŕňov, u iných to nie je možné. Význam rozdielu v klavoskalidoch je nejasný, ale môže súvisieť s použitím týchto štruktúr pri hľadaní partnera.
V ženských pohlavných žľazách, vaječníkoch, sa vyvíja iba jedno veľmi veľké vajíčko. Pretože sa u žien našiel akýsi druh zásoby spermií, predpokladá sa, že k oplodneniu dochádza interne, ale o ďalšom embryonálnom vývoji nie je nič známe.
Korzetové zvieratá prechádzajú larválnym štádiom známym ako Higginsova larva. Tento má na zadnom konci veľké „prsty“ v tvare listu, ktoré sa buď používajú spolu s dvoma až tromi hrotmi na brušnej strane ako lopatky na pohyb v planktóne, alebo nesú lepiace žľazy, pomocou ktorých sa zvieratá pripájajú k sedimentu.
Aj larvy už majú introvert, ale kužeľ ústie ešte nie je vystužený tuhými bodcami ako u dospelých zvierat. Dospelosť sa dosahuje po niekoľkých líniách prostredníctvom metamorfózy, ktorej niekedy predchádza tvorba rezistentnej cysty.
Fenomén neoténie možno nájsť u niektorých lariev, to znamená, že pohlavne dospievajú, zatiaľ čo sú ešte v larválnom stave, a množia sa partenogeneticky, to znamená bez procesu oplodnenia. Za týmto účelom tvoria cysty, v ktorých sa moltujú. Vo vaječníku sa teraz vyvíja niekoľko vajíčok, z ktorých vychádzajú štyri až dvanásť dcérskych lariev, ktoré sa tvarom nedajú odlíšiť od pohlavných lariev. Tento potom zomrie, a potom sa dcérske larvy uvoľnia z plášťa zvieraťa s kožou. Z ich strany sú schopné reprodukcie jedného pohlavia, a preto jeden z nich partenogenetický životný cyklus hovorí.
Kmeňové dejiny
Korzetovým zvieratám nemožno zatiaľ priradiť žiadne jednoznačné fosílne nálezy. Porovnania s modernými taxónmi vidia ich najbližších príbuzných celkom zreteľne u múčnatky (Kinorhyncha) a priapulidy (Priapulida), s ktorými tvoria taxón Scalidophora. Tieto tri skupiny zdieľajú mnoho funkcií, ako napríklad vonkajšiu pokožku vystuženú chitínom, štetiny alebo tŕne obsahujúce chitín, jamky (flosculi) slúžiace na zmyslové vnímanie a dve skupiny svalov introvertného navíjača.
Ktoré z týchto dvoch zvieracích kmeňov predstavuje evolučnú sesterskú skupinu korzetových zvierat, je však oveľa kontroverznejšie; všetky tri možné kombinácie navrhli a zdôvodnili zoológovia. Prítomnosť korzetu tvoreného kutikulou, ktorá sa v ňom vyskytuje v larválnom štádiu, naznačuje užší vzťah medzi korzetovými zvieratami a červami priapmi, zatiaľ čo pre nich spoločný kužeľ úst, ktorý je možné predĺžiť, ale nie vždy, naznačuje úzky vzťah medzi korzetovými zvieratami a múčnatkou. Tretia alternatíva, pomer sesterských taxónov medzi červami hookwed a priap, u ktorých sú korzetom zvieratá ako vonkajšia skupina, je odôvodnený hltanovým tkanivom embryonálneho mezodermu vyskytujúcim sa v prvých dvoch taxónoch. Uvažovalo sa o téze, že korzetové zvieratá vznikli z priapwormov prostredníctvom pedomorfózy, t. J. Retenciou larválnych charakteristík v dospelom štádiu, ale doteraz nebola prijatá.
Fosílie embryí tohto druhu pochádzajú z Hunanu v južnej Číne od roku 2004 Markuelia hunanensis známe. Pochádzajú z geologickej epochy stredného až neskorého kambria asi pred 500 miliónmi rokov a sú kladistickou analýzou považovaní za predstaviteľov rodu Scalidophora, takže ich nemožno zaradiť do žiadnej z troch moderných skupín, ktoré tvoria tento taxón. Vďaka jedinečným podmienkam uchovania v jemnozrnnom fosforečnane vápenatom došlo k embryonálnemu vývoju Markelia hunanensis veľmi dobre známa, čo vedie k neobvyklej situácii, ktorá sa vie viac o skorom vývoji tohto druhu, ktorý vyhynul už pol miliardy rokov, ako o vývoji jeho moderných príbuzných.
Markuelia hunanensis bol možno segmentovaný - ak by sa malo potvrdiť toto zistenie a zároveň kladistická analýza, strata segmentácie by bola pravdepodobne spoločnou odvodenou charakteristikou, synapomorfiou priapických červov a korzetových zvierat, a tým by zdôraznila ich vzťah medzi sestrou a skupinou.
K korzetovým zvieratám sa viažu aj červy červovité (Nematoda) a šnúrovité červy (Nematomorpha), s ktorými tvoria Scalidophora taxón Cycloneuralia. Všetky sú klasifikované v skupinách živočíchov (Ecdysozoa), ku ktorým patrí Panarthropoda s najdôležitejšími článkonožcami.
Systematika
Dnes sa považuje za nesporné, že korzetové zvieratá tvoria prirodzenú vzťahovú skupinu, t. J. V zmysle kladistiky sú monofyletickým taxónom, a teda zahŕňajú všetkých potomkov ich spoločného predka. Bežné odvodené vlastnosti skupiny, synapomorfie, sú napríklad protonephridia vyhodená spolu s pohlavnými žľazami, špeciálne spinoscalidy na hlave, ktoré majú svoje vlastné svaly, a „prsty na nohách“ Higginsových lariev.
Na začiatku 21. storočia je známych takmer sto druhov, z ktorých doteraz bolo vedecky popísaných sotva viac ako desať. Sú rozdelené do dvoch rodín v poradí Nanoloricida:
- Pliciloricidae sa vyznačujú dvadsiatimi dvoma iba mierne vytvrdenými (sklerotizovaný) Dosky Lorica bez tŕňov. Riť a genitálny otvor sú na žalúdočnej strane. Samce a samice druhu Pliciloricidae nemožno zvonka rozlíšiť; ich larvy majú prsty na nohách s lepidlovými žľazami. Doteraz boli popísané dva rody, Pliciloricus a Rugiloricus.
- U Nanaloricidae sa silne vytvrdená Lorica skladá zo šiestich platní, z ktorých celkom pätnásť dutých tŕňov smeruje dopredu. Zadná poloha ritného otvoru a genitálneho otvoru, rozdielny vzhľad mužov a žien a lopatky na nohách prítomné v larvách ich tiež odlišujú od Pliciloricidae. Všetky Nanaloricidae patria do jedného rodu Nanaloricus.
Pre druhy, ktoré ešte neboli opísané, by sa mali pravdepodobne vytvoriť dve nové čeľade.