PDF sacharidy
Stručný opis
1 2 Prehľad literatúry 2.1 Neškrobové polysacharidy (NSP) Organizmus cicavcov je schopný.
Popis
Prehľad literatúry o neškrobových polysacharidoch (NSP)
Organizmus cicavcov je schopný štiepiť škrob na glukózu, ale nemá žiadne endogénne enzýmy na štiepenie takzvaných neškrobových polysacharidov. Kvôli jednoduchosti sú polysacharidy, ktoré sa vyskytujú v bunkových stenách rastlín a nemôžu byť odbúrané živočíšnym alebo ľudským organizmom, zhrnuté ako neškrobové polysacharidy (Jeroch et al. 1999). Obrázok 1 nižšie poskytuje prehľad skupiny neškrobových polysacharidov.
Neškrobové polysacharidy
Obrázok 1: Klasifikácia sacharidov modifikovaných podľa G.C.M. Bakker a kol. (1998) (* Poznámka: Lignin nie je sacharid. Pozri tiež s. 5 nižšie)
Presná definícia neškrobových polysacharidov predstavuje určité ťažkosti, pretože tieto polysacharidy vyskytujúce sa v rastlinných štruktúrnych látkach predstavujú zo štrukturálneho hľadiska veľmi heterogénnu skupinu. Patria sem celulóza, (1-3, 1-4) ß-glukány, arabinoxylány (pentosány), mannány, galaktány, xyloglukány a pektíny (reťazce kyseliny polygalakturónovej) (Jeroch et al. 1999). Jednotná, všeobecne platná klasifikácia neškrobových polysacharidov alebo vlákniny z potravy zatiaľ neexistuje (Choct 1997; DeVries et al. 1999; Pluske et al. 1999; Wenk 2001; Wenk a Zurcher 1990). V súvislosti s neškrobovými polysacharidmi, najmä v anglickej literatúre, sa používa termín dietetická vláknina (DF), aj keď veľmi nepresne. Tu tiež
V prehľade literatúry existujú rôzne pohľady na to, ktoré látky patria do vlákniny (Noblet a Le Goff 2001). Podľa toho, či to definujete z fyziologického hľadiska alebo sa zameriate
smeruje chemické zloženie, človek dorazí
Prehľad literatúry Isté je, že všetky definície môžu predstavovať iba kompromis pri popise komplexnej skupiny neškrobových polysacharidov.
Chemická štruktúra a výskyt NSP
Prehľad literatúry Tabuľka 1 poskytuje približný prehľad o výskyte a distribúcii neškrobových polysacharidov
najbežnejšie druhy obilia pomocou príkladu
ß-glukánov a arabinoxylánov
(Pentosany). Neškrobové polysacharidy tvoria 700 - 900 g kg-1 bunkovej steny rastlín (Bach Knudsen 2001b). V tejto súvislosti je potrebné spomenúť, že informácie o tom sa v literatúre často veľmi líšia, čo je pravdepodobne spôsobené rôznymi ovplyvňujúcimi faktormi, ako sú odroda, regionálny pôvod, podnebie a štádium zrelosti zrna v čase zberu (Bach Knudsen 1997; Dusel et al. 1997; Steenfeldt. 2003). Napríklad u pšenice podľa štúdie Dusel et al. (1997) obsah NSP od 7,45 do 11,45 ako percento sušiny.
Tabuľka 1: Obsah ß-glukánov a arabinoxylánov (pentosánov) v niektorých druhoch zrna (zrná) vg/kg sušiny, upravený podľa Jeroch et al. (1999) NSP ß-glukány arabinoxylány (pentosány)
Pšenica, kukurica, raž a tritikale (hybrid rodov pšenice a raže) majú porovnateľne vysoký obsah arabinoxylánov, ktoré sú zvyčajne v nerozpustnej forme (pozri tabuľku 2), zatiaľ čo jačmeň má okrem veľmi vysokého obsahu pentosanu aj vysoký podiel má ß-glukán s vysokou molekulovou hmotnosťou.
Prehľad literatúry Obrázok 2 ukazuje typické zloženie bunkovej steny zrna s ohľadom na NSP na príklade ovsa.
Neškrobové polysacharidy bunkovej steny: ramnóza arabinóza xylóza manóza galaktóza glukóza urónové kyseliny lignín
Matrica škrobového proteínu endospermu
Obrázok 2: Príklad štruktúry bunkovej steny ovsa upraveného podľa Bacha Knudsena (2001b)
Obilné zrno je záverečným ovocím a skladá sa v podstate z troch častí: -škrupina (ovocná škrupina a šupka semien), -listá (endosperm) - semiačko (embryo) Endosperm tvorí 75 - 90% zrna, šupkové vrstvy 7 - 20% a sadba 3-15% zľava. Endosperm v podstate obsahuje škrob, ktorý je zaliaty v proteínovej matrici. Kôra obsahuje kôru z ovocia a semien a z pohľadu mlynára aj bunkovú vrstvu aleurónu, ktorá obsahuje bielkoviny, lipidy a minerály. Neškrobové polysacharidy sú zložkami všetkých vrstiev bunkovej steny rastlín (Klingler 1995). Šupka nepatrí k skutočnému zrnu, ale je tiež veľmi bohatá na NSP a lignín. Z výživových a ekonomických dôvodov sa jačmeň, kukurica a pšenica primárne používajú u ošípaných, ale v niektorých prípadoch sa tiež používa raž, tritikale, ovos a vedľajšie produkty z obilia. Pšenica sa s väčšou pravdepodobnosťou použije pri chove ošípaných a jačmeň sa použije skôr na výkrm (Böhme 1996). 7.
Recenzia literatúry Napríklad kompletné krmivo pre ošípané obsahuje celkovo asi 550 až 700 g sacharidov na kilogram sušiny, z toho 40 - 70 g nízkomolekulárneho cukru, okolo 250 - 400 g je škrob a 150 - 250 g tvoria takzvané neškrobové polysacharidy (Bach Knudsen a Johansen 1995; Bakker a kol. 1998).
Vlastnosti a mikrobiálna degradácia NSP
Prehľad literatúry baktérie na gram Digesta Anaeróbne baktérie
109 108 107 Koliformné baktérie 106 Žalúdok
Obrázok 3: Typy a hustota mikroorganizmov v zažívacom trakte ošípaných podľa Jörgensena a Justa (1988)
Je tak k dispozícii prehľad literatúry o metabolizme hostiteľského organizmu (Bakker a kol. 1998; Bergman 1990; Wenk 2001). Ako je dobre známe, fermentáciou vlákniny sa získavajú nielen mastné kyseliny s krátkym reťazcom, ale aj plyny ako oxid uhličitý, vodík a metán, ale tiež močovina a teplo (Bergman 1990; Noblet a Le Goff 2001). Energetický príspevok prchavých mastných kyselín k energetickej potrebe hostiteľského zvieraťa sa u jednotlivých druhov líši. Odhaduje sa na asi 70% u prežúvavcov, asi 10% u ľudí a asi 20 až 30% u všežravcov, ako sú ošípané a iné bylinožravce (Bergman 1990). 2.4
Účinky NSP silne závisia od ich správania pri rozpustení. Napríklad rozpustné časti so svojimi gélotvornými vlastnosťami majú väčšiu pravdepodobnosť aktívnej zložky v regulácii trávenia v zmysle predĺženia času prechodu a absorpcie v prednom zažívacom trakte, zatiaľ čo nerozpustné vlákniny majú väčšiu pravdepodobnosť účinkov na hrubé črevo, napríklad na zvýšenie množstva výkalov. Je možné pripísať zriedenie hrubého čreva a skrátený čas prechodu tráviacim traktom cez gastrointestinálny trakt (Bach Knudsen 2001b). Tabuľka 2 ukazuje obsah vybraných NSP (arabinoxylány a ß-glukány) v niektorých obilných zrnách, ako aj príslušné rozpustné podiely.
Tabuľka 2: Priemerné hodnoty celkového obsahu NSP a obsahu arabinoxylánu a ß-glukanu v rôznych obilninách (v g/kg DM) a príslušnej rozpustnej časti, prevzaté (v extraktoch) z ročenky pre hydinu (2005) podľa Jeroch et al. (1999) Typ zrna Pšenica1)
rozpustný 40 8 1) = príslušná zimná odroda; 2) = neanalyzované; * Informácie prebraté od Jeroch et al. (1999)
Boli publikované publikácie (Choct a Annison 1990, 1992a; Dierick 1989; Haberer a Schulz 1998). Zameriava sa tu na účinok NSP na zvýšenie viskozity na črevnú chymu. Dôsledkom toho je, že vlastné tráviace enzýmy a žlčové kyseliny v tele majú nielen zníženú rýchlosť difúzie, ale aj to, že je znížený kontakt potravinovej buničiny s resorpčným povrchom v gastrointestinálnom trakte (Förster 2003; Ikegami et al. 1990). Viskozita chymy tenkého čreva u ošípaných však nikdy nedosiahne hodnoty také vysoké ako u hydiny kvôli celkovo dlhšiemu tenkému črevu v kombinácii s dlhšími časmi prechodu a vyššími úrovňami mikróbov (Dierick 1989). Jednou z ústredných otázok preto je, či nemusí existovať ďalší alebo iný účinok ako čisté zníženie viskozity ošípaných, čo vedie k zvýšeniu úžitkovosti pomocou použitia enzýmov štiepiacich NSP. Bartelt a kol. (2002) zistili, že u ošípaných viskozita ako taká neovplyvňuje absorpciu živín v tenkom čreve.
Vo svojej štúdii nepozorovali žiadne zmeny v predbežnej stráviteľnosti sušiny, dusíkatých látok a aminokyselín v porovnaní s kontrolnou skupinou bez doplnku CMC. Ďalej sa zdá, že NSP priamo vstrebáva živiny, a tým obmedzuje alebo dokonca bráni vstrebávaniu surových živín. V tomto modeli sa predpokladá, že NSP bunkových stien obklopuje výživné látky vo vnútri bunky ako klietka, a tým sťažuje alebo dokonca zabraňuje útoku tráviacich enzýmov. Toto je známe ako „klietkový efekt“ (Theander a kol. 1989). Výsledkom týchto mechanizmov je, že skutočná stráviteľnosť surových živín a konvertibilita energie môžu klesať so zvyšujúcim sa obsahom NSP. Vplyv obsahu neškrobových polysacharidov v rôznych druhoch zrna na stráviteľnosť energie je znázornený na obrázku 4.
Prehľad literatúry Na druhej strane slizničná vrstva na stene luminálneho čreva poskytuje ochranu pred infekciami, ako aj pred fyzikálnym, chemickým a enzymatickým poškodením. Z tohto dôvodu musí byť vrstva hlienu neporušená, a to kvantitatívne (hrúbka), ako aj kvalitatívne (schopnosť viazať baktérie). Je známe, hlavne zo štúdií na potkanoch, že strava s vysokým obsahom vlákniny má mnohostranný vplyv na vrstvu mucínu. Nielen, že je ovplyvnené zloženie samotného mucínu, ale aj pri kŕmení bohatým na vlákniny je možné pozorovať zvýšené opotrebenie vrstvy mucínu. Stane sa to však súčasne
Stimulujte adenozínmonofosfáty (cAMP). Výsledný zvýšený cAMP sprostredkováva prenos vody a elektrolytov do lúmenu čreva a vedie tak k takzvanej sekrečnej hnačke. Je známe, že Reis blokuje túto „sekrečnú reakciu“ enterocytov na cAMP; Ryža je navyše chudobná na vlákninu. Preto je v štúdiách Hopwooda a spol. (2002; 2004) ako základ dávky vybraná ryža. Zatiaľ čo kŕmenie rozpustnými vláknami možno považovať za predisponujúci faktor pre výskyt PWC, na druhej strane je nerozpustným vláknam dokonca priradená vlastnosť, ktorá zmierňuje priebeh ochorenia (Bertschinger a Eggenberger 1978). Ale teraz kŕmenie diét s vysokým podielom 15
Prehľad literatúry o nerozpustnom NSP u odstavených ošípaných sa v žiadnom prípade neodporúča, pretože má iné výživové účinky
Vedie to k priberaniu.
Na záver treba spomenúť niekoľko všeobecných - pozitívnych aj negatívnych - účinkov jedál s vysokým obsahom vlákniny:
Súčasti krmiva bohatého na vlákniny sú pomerne lacné (Bakker et al. 1998).
Zvýšený príjem krmiva stravou bohatou na vlákninu v dôsledku porovnateľne nízkeho energetického obsahu znižuje u zvierat stereotypné správanie alebo poruchy správania, ako je kanibalizmus alebo hryzenie tyčiniek, pretože sú dlhšie vyťažené (Schnippe 2003).
Ďalej existuje menej chorôb súvisiacich so stresom, ako sú žalúdočné vredy (Friendship 2003).
Je možné pozorovať zníženie vylučovania dusíka močom, ako aj potenciálnu prekážku kolonizácii patogénnych baktérií znížením hodnoty pH v čreve (Prohaszka 1986).
Zvýšená akumulácia hnoja a vedľajších produktov počas zabíjania je však nevýhodným účinkom kŕmenia bohatého na NSP. (Výsledkom dlhodobého stravovania bohatého na NSP, žalúdočných zážitkov a priberania.)
Použitie enzýmov štiepiacich NSP ako kŕmnych doplnkových látok
Vysvetlite bakteriálne populácie. Dajú sa zistiť iba tie baktérie, ktoré je schopný kultivovať alebo ktoré je možné zistiť pomocou metód molekulárnej biologie. Rozdiel medzi týmito metódami vyšetrovania a detekcie znamená, že výsledky nie je možné priamo porovnávať.
1. Zrýchlený tráviaci priechod: Nevýhoda mikroorganizmov s dlhým generačným časom v dôsledku skrátenia fázy rastu luminálnych zárodkov 2. Zlepšená preekálna absorpcia živín alebo posunutie absorpcie živín lebečne smerom k matriciam
Dodávatelia energie) pre mikroorganizmy ku koncu tenkého čreva. 3. Zmenšená dĺžka čreva Nižší celkový počet zárodkov v zažívacom trakte, pretože sa zmenšuje luminálny a so stenou spojený kolonizačný priestor pre mikroorganizmy. 4. Znížená viskozita samotná a tvorba mucínu V dôsledku zmenených podmienok pripojenia a asociácie by bola možná zmena spektra druhov.
Prehľad literatúry Črevnú mikroflóru je možné ovplyvniť štiepiacimi enzýmami NSP bez ohľadu na viskozitu panujúcu v lúmene čreva (Simon 1998). Rozpustením nerozpustného NSP a rozpadom rozpustného NSP na menšie molekuly môžu byť „špecialistom NSP“ ku koncu tenkého čreva sprístupnené ľahšie degradovateľné substráty. Ďalej môžu tiež vzniknúť konečné produkty rozkladu NSP (monoméry), ktoré by sa potom mohli použiť ako zdroj energie aj pre mikroorganizmy, ktoré sa na odbúravanie NSP nešpecializujú. Nezávisle
Hydrolázy žlčových kyselín spôsobujú dekonjugáciu žlčových solí, a tým negatívne ovplyvňujú absorpciu tukov v tenkom čreve.
NSP hydrolyzujúce enzýmy, trávenie tukov a bakteriálne hydrolázy žlčových kyselín
Tráviaci trakt vedie k významnému zníženiu enterobaktérií alebo celkového počtu anaeróbov a k zníženiu grampozitívnych kokov a enterokokov. U zvierat s „diétou mazu“ sa však významne zvýšil počet grampozitívnych kokov a enterokokov. To ukazuje, že xylanáza aj „kŕmne tuky“ interagujú s črevnou mikroflórou. Úlohu zohráva vplyv na dobu, ktorú tráviaci systém zostáva v tráviacom trakte, rovnako ako zloženie tukov, pokiaľ ide o štruktúru mastných kyselín a súvisiace účinky, napríklad na hodnotu pH v čreve.
Mikrobiálna kolonizácia tráviaceho traktu ošípaných
Predný zažívací trakt (žalúdok a tenké črevo) monogastrickej ošípanej je osídlený mikroflórou, v ktorej dominujú laktobacily, väčšinou laktobacily a streptokoky. Oba rody sa dajú zistiť v tráviacej sústave aj v spojení s črevnou stenou. Pars pažerák bez žalúdka v žalúdku ošípaných je husto osídlený laktobacilmi (Fuller et al. 1977). Duodenum a proximálny jejunum majú v porovnaní s distálnym črevným traktom relatívne nízky počet zárodkov. Počet choroboplodných zárodkov sa postupne zvyšuje smerom k ileu, aby sa zvýšil v slepom čreve a 20
Prehľad literatúry Colon môže dosiahnuť porovnateľne vysoké hodnoty až s 1011 zárodkami na gram črevného obsahu. Dominujú tu prísne anaeróby, ako napríklad zástupcovia rodu Bacteroides (Amtsberg 1984). Mikrobiota v čreve predstavuje spoločenstvo mikroorganizmov, ktoré sú v ideálnom prípade vo vzájomnej rovnováhe (eubióza). Táto rovnováha podlieha zložitým regulačným procesom, ktoré na jednej strane vychádzajú zo samotného hostiteľského organizmu (alogénne faktory), ale na druhej strane sú ovplyvnené aj interakciami medzi baktériami vyskytujúcimi sa v čreve (autogénne faktory). Tabuľka 3 poskytuje prehľad týchto faktorov: Tabuľka 3: Faktory, ktoré majú podľa Fullera (1980) a Savagea (1980) regulačný účinok na zloženie mikroorganizmov Hostiteľský organizmus (alogénne)