Strunové červy - biológia

Paragordius tricuspidatus z juhu Francúzska

The Strunové červy (Nematomorpha) sú kmene živočíchov rozkladajúcich sa (Ecdysozoa). Jeho vedecký názov je odvodený od starogréckeho νῆμα nema „Thread“ a μορφή morph „Tvar“ z. Viac ako 320 druhov tejto skupiny žije hlavne v sladkej vode, niektoré sa však vyskytujú aj v mori. Bledobiele až sivočierne, niekedy tiež hnedasté až červenkasté červy sú zvyčajne veľmi dlhé a extrémne tenké; možno dosiahnuť extrémne dĺžky až dvoch metrov ako pri Gordius Fulgur; zvieratá sú široké iba maximálne tri milimetre.

Juvenilné formy motúzov sú parazitické. Majú vŕtacie zariadenie, pomocou ktorého môžu vŕtať do hostiteľa (zvyčajne hmyzu). Dospelé zvieratá opúšťajú hostiteľa iba preto, aby položili vajíčka, a v súčasnosti ich nájdeme ako zhluk červov, najmä na potokoch.

História výskumu

Strunové červy patria do skupín zvierat, ktoré boli doteraz pri výskume do veľkej miery ignorované. V súlade s tým je o tejto skupine zvierat v porovnaní s inými taxónmi známe málo. Šnúrka bola prvýkrát jasne spomenutá v Historia Animalium (1551–1587) Conrada Gesnera. Strunové červy nazval podľa ich populárneho názvu v tejto práci ako Vodné teliatko alebo v latinčine ako Vitulus aquaticus. V tomto okamihu ešte nebola vyvinutá typická dvojdielna pomenovacia schéma; Systema Naturae Carl von Linné 1758. V rámci červov tiež priraďuje zvieraťu meno Gordius aquaticus jeden pomenovaný podľa gordického uzla. Narážal na citát Aldrovanda, ktorý na začiatku 17. storočia porovnával červiu guľu so slávnym uzlom v gréckej mytológii.

V nasledujúcich rokoch rod Gordius boli priradené voľne žijúce strunové červy a parazitické formy hmyzu; tieto boli identifikované voľne žijúcim hmyzom v roku 1788 Gordius-Druhy ako Filaria štiepané. Iba pomocou série nových pozorovaní však bolo možné objasniť, že črevné vlákna sú identické s voľne žijúcimi červami. Napríklad F. Dujardin mohol v roku 1842 pozorovať, ako strunový červ prešiel z hmyzu do voľnej vody. Pomenoval toto novoobjavené zviera Mermis a vysvetlil, že aspoň tento červ má parazitickú a voľne žijúcu vývojovú fázu. Že Mermis ale nie vo vzťahu Gordius-Patril k druhu, v tom čase ešte nebol známy, až v roku 1886 bol klasifikovaný ako nematód (dnes v rodine Mermithidae). V rokoch 1849 a 1851 boli E. Grube a J. Leidy tiež schopní objaviť morfologicky sa odchyľujúce larvy motúzov. Približne v rovnakom čase vyšli prvé články o vnútornej anatómii zvierat (F. Dujardin 1842, A. A. Berthold 1843, G. Meissner 1856).

V roku 1847 Friedrich Heinrich Creplin opísal druhý rod strunových červov, ktorý sám vytvoril Chordódy zavolal; A. E. Verrill (1879) ako prvý opísal strunového červa žijúceho v mori, z ktorého pochádza aj jeho názov Nectonema agilný mám. Tieto morské červy spojil v roku 1887 F. Vejdovský s „Gordiacea“ a vytvorili tak Nematomorpha. Na konci 19. storočia pribudlo množstvo nových druhov, ktoré sa našli hlavne prostredníctvom expedícií do rôznych častí sveta. Camerano, jeden z najúspešnejších redaktorov skupiny, sa podľa toho zúčastnil roku 1897 Parachordódy a Paragordius dva nové rody, všetky ďalšie druhové názvy boli pridané v priebehu 20. storočia.

Podrobnejšie poznatky o anatómii zvierat boli získané až v druhej polovici 20. storočia, kedy boli histologicky a pomocou transmisnej elektrónovej mikroskopie (TEM) vyšetrené rôzne strunové červy. Skenovacia elektrónová mikroskopia (SEM) sa stala nepostrádateľným nástrojom na identifikáciu a stanovenie zvierat. Medzi najslávnejších výskumníkov nematomorfov súčasnosti patrí Andreas Schmidt-Rhaesa, ktorý pracuje v Bielefelde a chce predovšetkým objasniť vývojové vzťahy v rámci strunových červov, ako aj Ben Hanelt (Lincoln, USA), Fred Thomas (Montpellier, Francúzsko) a Cristina de Vilalobros (La Plata, Argentína).

Anatómia motúzov

Anatómia dospelých červov

Strunové červy sú štruktúrou veľmi podobné škrkavkám, ktorých skupinu sestier zastupujú. Telo je pretiahnuté, otáčavé a nesegmentované. V extrémnych prípadoch je dĺžka tela až dva metre; u väčšiny druhov je to však v priemere päť až desať centimetrov. Priemer je len 0,5 až 3 milimetre.

Aj morské Nectonema-Druhy aj sladkovodné, ako limnic určené druhy vykazujú jasný sexuálny dimorfizmus:

Dĺžka tela samíc takmer u všetkých druhov presahuje dĺžku samcov.
U žien z Nectonema-Zadný koniec je zaoblený, u mužov sa zadný koniec zužuje a je sklonený nadol. U oboch pohlaví je genitálny otvor na terminálnom konci.
Aj u samíc sladkovodných druhov je genitálny otvor vždy na zadnom konci, u mužov však na brušnej strane. Asi u polovice druhov je zadný koniec samcov tiež rozdelený na dva laločnaté bežce, ktoré sa nazývajú chvostové laloky. Okrem štruktúr vonkajšej vrstvy pokožky, kutikuly, sú rozdiely medzi týmito chválami jednou z najdôležitejších vlastností pre rozlíšenie medzi druhmi.

Predný koniec väčšiny motúzov je zaoblený, ale môže byť tiež „odrezaný“ alebo špicatý. Pre mnoho druhov je charakteristický biely hrot a za ním tmavý krúžok, za ktorým začína skutočná farba tela.

Vonkajší obal zvierat sa skladá z vonkajšej vrstvy, ktorá nie je zložená z buniek, kutikuly, spodnej epidermy a vrstvy svalových buniek, ktorá sa skladá výlučne z pozdĺžnych svalov:

Tvrdá kostra neexistuje v strunových červoch; jeho funkciu preberá takzvaný hydrostatický skelet, ktorý je tvorený vysokým tlakom tekutiny v telesnej dutine, pseudocoelom. Kutikula tak môže pôsobiť ako odporca (antagonista) pozdĺžnych svalov a týmto spôsobom umožňuje navíjacie pohyby, ktorými sa červy pohybujú.

Nervový systém motúzov sa skladá z nervového krúžku okolo čreva, ktorý tvorí mozog zvierat, na hlavovom konci zvierat, brušnej šnúry, z ktorej nervové vlákna prechádzajú do svalových buniek, a gangliu v oblasti otvoru konečníka (kloakálny ganglion). Najmä vpredu a vzadu sú zvieratá jednoducho postavené zmyslové orgány, sensilla. Vnímanie svetla umožňujú jamky lemované vrstvou čierneho pigmentu pod kutikulou, ktorá je v tomto bode priehľadná.

Črevo vo veľkej miere regresuje u všetkých druhov a vo všetkých životných fázach a nepoužíva sa na príjem potravy; Ústa a konečník väčšinou neexistujú. Zatiaľ nie je jasné, či má črevo stále dôležitú funkciu; Pravdepodobne sa u niektorých druhov používa na vylučovanie a sú tam tiež uložené živiny. Larvy a mladé červy sa kŕmia cez epidermis, dospelé červy nejedia. V strunových červoch nie sú žiadne špeciálne vylučovacie orgány.

Medzi svalovou vrstvou na vonkajšej strane a črevom a jeho závesnými popruhmi je dutina naplnená tekutinou a matrica zložená z kolagénových vlákien, ktorá sa nazýva telesná dutina. Pretože toto nie je pokryté jedinou vrstvou (bežne sa označuje ako coelom), táto forma telesnej dutiny sa nazýva pseudocoel. U sladkovodných druhov je telesná dutina rozdelená do „vreciek“ za sebou bočnými chlopňami tkaniva, v ktorých sa nachádza zárodočné tkanivo. Zvieratá sú samostatného pohlavia a s výnimkou Nectonema-Druhy spárované vaječníky a semenníky. U oboch pohlaví sa pohlavné kanály otvárajú do kloaky, teda do spoločného tela otvárajúceho sa s črevom.

Anatómia lariev

Larvy motúzov majú úplne inú štruktúru ako dospelé červy. Obyčajne majú dĺžku 50 až 150 mikrometrov a pozostávajú z prednej časti so šikmým kužeľom úst a brucha, ktorá okrem zvyškov čreva obsahuje aj veľkú slinnú žľazu. Tieto dve časti tela sú navzájom oddelené membránou (septum).

Slinná žľaza je spojená s kmeňom podobným kužeľu úst dlhým priechodom. Toto je možné vyklopiť pomocou hydrostatického tlaku, ktorý je vytváraný svalmi v prednej časti tela, a má vŕtacie zariadenie na prednom konci, ako aj bočné hroty, ktoré umožňujú ukotvenie v tkanive hostiteľa potrebné na penetráciu.

rozšírenie a biotop

Strunové červy boli zistené na všetkých kontinentoch s výnimkou Antarktídy. Doteraz známe druhy pravdepodobne predstavujú iba časť druhov, ktoré skutočne existujú, a očakávajú sa ďalšie objavy, najmä z trópov a subtrópov. V Európe je známych asi 100 druhov, pričom jednotliví zástupcovia sa vyskytujú aj na pridružených ostrovoch, ako sú Madeira, Tenerife alebo Shetlandské ostrovy. Väčšina afrických druhov pochádza z Konžskej republiky, veľká časť kontinentu sa na týchto zvieratách ešte nezbierala. Podľa toho asi 70 známych druhov pravdepodobne tvorí iba časť afrického spektra. Ázia je tiež prevažne nevyberaná, má asi 100 známych druhov. Doteraz sa v Austrálii našlo sedem druhov a šesť na Novom Zélande, okolo 70 druhov je známych z Južnej a Strednej Ameriky a iba 16. Existujú tiež štyri morské druhy rodu Nectonema, nájdené na rôznych pobrežiach, v Stredozemnom mori, v severozápadnom Tichomorí, na pobreží Nového Zélandu a v južnom Atlantiku.

Sladkovodné druhy žijú v malých kalužiach, kalužiach, potokoch, riekach, ba dokonca v jazerách a na vlhkých pôdach. Dá sa predpokladať, že ich distribúcia v týchto vodách závisí menej od preferencií zvierat ako od vôd, do ktorých ich hostitelia privedú. Vysušenie malých vodných plôch, ako sú kaluže, by mohlo predstavovať slepú uličku pre červovité červy; dosiaľ nebolo objasnené, či je tu možné úspešné párenie a infekcia hostiteľov.

Morské druhy žijú voľne plávajúce (pelagické) väčšinou v prílivovej zóne.

Spôsob života, reprodukcia a vývoj

Dospelé šnúrovité červy nechávajú svojich hostiteľov iba na rozmnožovanie a v tomto štádiu dospelého nejedia žiadne jedlo. Veľmi aktívni muži potom vyhľadávajú ženy, ktoré sa zvyčajne ťažko pohybujú z miesta výstupu. Keď sa dvaja partneri nájdu, samec sa omotá pevnými slučkami okolo zadného konca samice a vytvorí skutočné páriace gule. Prenos nekultivovaných spermií alebo ich balíkov (spermatoforov) sa uskutočňuje v strunových červoch kopuláciou; umožňuje to skladací zväzok štetín (cirrus) na kloaky. Spermie sa zvyčajne ešte stále ukladajú u samice predtým, ako dôjde k vnútornému oplodneniu. Zatiaľ čo muži zvyčajne zomierajú bezprostredne po kopulácii, samice strunových červov kladú niekoľko 10 000 vajíčok, z ktorých každé má priemer 40 až 50 mikrometrov, do dlhých neresiacich šnúr, ktoré sú omotané okolo rastlín alebo iných podmorských predmetov. Samice potom ležali okolo týchto neresiacich línií a zostávajú v tejto polohe. Morské druhy kladú svoje vajcia jedno po druhom na otvorenú vodu.

Liahnuce sa larvy buď pasívne vstupujú do hostiteľa, keď jedia, alebo sa do hostiteľa hrabú v kĺboch alebo na iných mäkkých miestach. Ak larvy nenájdu vhodného hostiteľa, tvoria trvalé štádium (cysta) a môžu tak prežiť dehydratáciu alebo iné nepriaznivé podmienky prostredia dlhšie ako mesiac. Ako cysta môžu vstúpiť do hostiteľa iba pasívne, t.j. keď jedia.

Vo vhodnom hostiteľovi je pravdepodobné, že sa larva zmení prostredníctvom liatia, pri ktorom sa tvrdé časti predného tela úplne zbavia. Zviera potom dorastie a hlavne cez pokožku absorbuje živiny z tukového tela hostiteľa. V prípade nevhodného hostiteľa (napríklad slimáka) môže opäť dôjsť k tvorbe cyst, kým zviera nezožerie dravý hmyz, napríklad kudlanka nábožná. To umožňuje parazitom červy parazitovať na zvieratách, ktoré neprichádzajú do styku s vodou. Tí, ktorí žijú v mori Nectonema-Druhy zjavne parazitujú iba u decapodov, našli sa napríklad v krevetách Pandalus montagui, pustovnícky krab Anapagurus hyndmanni a krab Rakovina irrogatus. Sladkovodné druhy uprednostňujú ako hostiteľov chrobáky obyčajné (Carabidae), hrôzy loviace (Mantoptera) a hrôzy dlhochvosté (Ensifera), ale našli sa aj v vážkach (Odonata), pavúkoch (Araneae), žatvách (Opiliones), mnohonožkách (Myriapoda) a pijaviciach (Hirudinea) nájdená. Doteraz nie sú známe nijaké červy motýľov (Hymenoptera) ani motýľov (Lepidoptera).

Krátko pred koncom rozvoja mládeže ovplyvňuje strunový červ svojho hostiteľa takým spôsobom, že nutkavo vyhľadáva vodu. Berú sa do úvahy aj hormonálne vplyvy, ako aj rozsiahla dehydratácia parazitom. V roku 2005 skupina vedená výskumníkom Davidom Bironom zistila viac o mechanizme účinku pri bližšom skúmaní proteínov tvorených v mozgu kobylky. Strunové červy tvoria určité látky a molekuly podobné neurotransmiterom, ktoré spúšťajú programovanú bunkovú smrť (apoptózu) v nervových bunkách. Parazit tiež uvoľňuje určité rastové faktory, ktoré priamo ovplyvňujú vývoj mozgu hostiteľa. Ukazuje sa však, že hostiteľské zviera samo o sebe tiež čoraz viac produkuje určité proteíny, ktoré majú pôsobiť ako obrana proti parazitom, pretože u neinfikovaných zvierat sa produkujú v oveľa menšej miere. Tento objav poskytuje nielen prehľad vzťahov medzi parazitom a hostiteľom, ale tiež ukazuje, že strunové červy môžu získať priamy prístup do centrálneho nervového systému svojich hostiteľov.

Vo vode opúšťajú sexuálne zrelé motolice hostiteľa po konečníku cez konečník alebo cez spoločné membrány, aby si našli sexuálneho partnera na otvorenej vode. Hostitelia väčšinou po odchode červov umierajú, niektorí však žijú ďalej.

Pre mnoho druhov je životný cyklus o niečo zložitejší a prebieha prostredným hostiteľom odlišným od konečného hostiteľa. Zatiaľ čo definitívny hostiteľ vždy patrí k článkonožcom, ako medzihostiteľa možno použiť aj stavovce, ako sú ryby alebo juvenilné štádiá obojživelníkov.

V závislosti na začiatku pohlavnej dospelosti je dĺžka životného cyklu dva mesiace až viac ako rok.

Strunové červy a ľudia

V zriedkavých prípadoch môžu strunové červy napadnúť aj človeka, ktorý je potom chybným hostiteľom; boli nájdené najmä v črevách a močovej trubici, ale zdá sa, že nespôsobujú žiadne škody.

Systematika strunových červov

Systematické umiestnenie červov

Strunové červy predstavujú sesterskú skupinu škrkaviek (Nematoda), s ktorými majú spoločné množstvo funkcií, napríklad štruktúru kutikuly a absenciu kruhových svalov a epidermálnych buniek prenášajúcich mihalnice. Životný cyklus motúzov je tiež totožný s životným cyklom najprimitívnejšej skupiny škrkaviek Mermithidae a je možné ho považovať za spoločný znak motúzov a červov.

Priapulida, korzetové zviera (Loricifera) a múčnatka (Kinorhyncha) sú klasifikované v ďalšom vzťahu k škrkavkám a motúzom. Všetky tieto skupiny, ktoré (s občasným zahrnutím brušných kudrliniek (Gastrotricha)) zhrnuté ako Cycloneuralia, majú kutikulu, ktorá je pravidelne nahradzovaná líniou. Hormónom zodpovedným za toto prepájanie je ekdyzón, ktorý indukuje prepájanie aj u článkonožcov. Z tohto dôvodu sa tieto druhy teraz často kombinujú so spomenutými skupinami, aby sa vytvorili zvieratá pre moltáciu (Ecdysozoa). Toto zhrnutie tiež vychádza z molekulárnych údajov, je však stále veľmi kontroverzné. Ďalšou sesterskou skupinou zvierat v tvare telies (s článkonožcami alebo bez nich) sú brušné kučery.

Alternatívne je možné okrem klasifikácie ako lýtkové zvieratá nájsť aj skupinu škrkaviek (Nemathelminthes), ktorá okrem vyššie uvedených skupín (okrem článkonožcov) zahŕňa aj vírniky (Rotatoria) a škrabku (Acanthocephala).

Interný systém

Vnútorne sa červy červovité delia na dva taxóny.

Morské červy (Nectonematoida) obsahujú iba štyri známe druhy rodu Nectonema, ktoré sa vyznačujú brušnými a zadnými plávajúcimi štetinami a tekutinou naplneným pseudocoelom a všetky majú dĺžku tela asi dvadsať centimetrov. Útočia iba na decapody.
Konské červy (Gordioida) zahŕňajú všetky ostatné skupiny a žijú v sladkej vode alebo vo vlhkej pôde. Na rozdiel od morských červov majú iba jeden epidermálny hrebeň na bruchu; Ich pseudocel tiež obsahuje hlavne matricu spojivového tkaniva.

Na nasledujúcom obrázku je znázornený variant systému strunových červov, ale monofylia mnohých z týchto skupín (najmä rodov) je veľmi kontroverzná, a preto je vo veľkej miere od nej upustené od fylogenetického zastúpenia (zastúpenie podľa Schmidt-Rhaesa 2002).