Aeróbne dýchanie - biológia
Aké horúce je príliš horúce na život hlboko pod dnom oceánu?
Antibiotiká z baktérií
Migrácia buniek: novoobjavená funkcia známeho proteínu
Molekulárny kompas na zarovnanie buniek
Čo robí listy na jeseň starnúcimi
Demokracia perličiek
Prostredie spoločnosti Ekembo: Ľudia tiež žili v otvorenej krajine
| Genetika | Poľnohospodárstvo, lesníctvo a chov zvierat
Pšeničná odroda vznikla krížením divých tráv
Aké horúce je príliš horúce na život hlboko pod dnom oceánu?
Aeróbne dýchanie
| Bunkové dýchanie je presmerovanie na tento článok. Pozri tiež bunkové dýchanie (bunková komunikácia). |
| Rodič | ||
| Bunkové dýchanie | ||
| Podriadený | ||
| Dýchací reťazec Aeróbne dýchanie s donorom elektrónov: dusitany Arzenit amónny Oxid uhoľnatý Ióny železa vodík Síra/síran | ||
| QuickGO | ||
Kedy aeróbne dýchanie (Bunkové dýchanie, vnútorné dýchanie) sú metabolické procesy v bunkách živých bytostí, pri ktorých sa oxidujú atómy vodíka, ktoré sa vyskytujú rôznymi oxidačnými metabolickými procesmi a sú viazané na špeciálne nosiče. Molekulárny elementárny kyslík (O2) slúži ako oxidačné činidlo, ktoré sa redukuje na vodu. Účelom aeróbneho dýchania je výroba energie vo forme adenozíntrifosfátu (ATP). Označenie aeróbne dýchanie sa používa najmä na biochemické procesy dýchacieho reťazca vo vnútornej membráne mitochondrií, na konci ktorých sa syntetizuje ATP.
Ostatné formy dýchania - v zmysle výmeny plynov medzi živými bytosťami - sú zhrnuté pod pojmom vonkajšie dýchanie.
Prehľad
Ďalej je zobrazené využitie energie z oxidácie D-glukózy (hroznového cukru) bunkami. Bunky môžu tiež získavať energiu oxidáciou iných látok, ale oxidácia glukózy je najbežnejším zdrojom energie.
Bunky prijímajú glukózu ako prísun energie. Je úplne oxidovaný eukaryotmi v cytoplazme a mitochondriách na oxid uhličitý a vodu. Súčetová rovnica je:
$ \ mathrmO_6 + 6 \ O_2 \ longrightarrow 6 \ CO_2 + 6 \ H_2O> $ Z jednej molekuly glukózy a šiestich molekúl kyslíka sa stane šesť molekúl oxidu uhličitého a šesť molekúl vody.
Avšak zmena voľnej entalpie za štandardných podmienok pri pH = 7 pre túto reakciu je ΔG0 '= -2880 kJ na mol glukózy [1]. Ak sa skutočné podmienky odchyľujú od týchto štandardných podmienok, je rozdielne aj množstvo zmeny vo voľnej entalpii, ktoré sa môže značne líšiť od štandardnej hodnoty. V živých systémoch štandardné podmienky zvyčajne nie sú dané a často sa menia počas premeny látok. Miera zmeny voľnej entalpie za štandardných podmienok preto poskytuje iba údaj o energii uvoľnenej počas chemickej premeny živých bytostí.
Počas tejto chemickej premeny látok sa atómy vodíka oddelia od degradačných produktov molekúl glukózy v rade komplikovaných reakčných krokov - vrátane mnohých redoxných reakcií - a transportujú sa do mitochondrií pomocou vodíkových nosičov (nikotínamidadenín dinukleotid, NAD). Tam atómy vodíka v dýchacom reťazci reagujú s kyslíkom za vzniku vody (občas, nie celkom správne, označuje sa to ako „biologická oxyhydrogénová reakcia“); molekuly glukózy sú nakoniec úplne oxidované. Na konci procesu rozpadu bunka použije energiu uvoľnenú počas biologickej oxidácie vodíka na získanie vysokoenergetickej zlúčeniny adenozíntrifosfátu (ATP). Slúži ako nosič energie a krátkodobý sklad energie a je potrebný ako univerzálny zdroj energie pre mnoho metabolických procesov.
Komplexná reakčná rovnica pre bunkové dýchanie zodpovedá čítanej sprava doľava reakčnej rovnici pre kyslíkovú fotosyntézu.
Priebeh procesu
Bunkové dýchanie je proces, pri ktorom sa vysokoenergetické látky premieňajú na nízkoenergetické látky. V prípade bunkového dýchania je molekula glukózy C6H12O6 väčšinou oxidovaná na telá C1 (CO2) a vodu (H2O) v dlhých sériách krokov. Toto rozdelenie možno rozdeliť do štyroch častí:
- glykolýza,
- oxidačná dekarboxylácia,
- cyklus kyseliny citrónovej a
- koncová oxidácia v dýchacom reťazci.
Celková rovnováha bunkového dýchania sa dá formulovať nasledovne:
$ \ mathrmO_6 + 6 \ O_2 \ longrightarrow 6 \ CO_2 + 6 \ H_2O> $ Z jednej molekuly glukózy a šiestich molekúl kyslíka sa stane šesť molekúl oxidu uhličitého a šesť molekúl vody.
Glykolýza
Glykolýza (= štiepenie cukru) prebieha v cytoplazme. Počas tohto procesu sa D-glukóza štiepi. To sa deje dvojitou fosforyláciou, takže sa vytvorí glukóza-6-fosfát, fruktóza-6-fosfát a potom fruktóza-1,6-bisfosfát. Pre tieto procesy sú 2 molekuly ATP defosforylované na 2 molekuly ADP. Vďaka fosforylácii glukózy je teraz glukóza v aktivovanom stave. Toto telo C6 sa potom rozdelí na dve telá C3, jednu molekulu dihydroxyacetónfosfátu (DHAP) a jednu molekulu glyceraldehyd-3-fosfátu (GAP). Ďalej sa rozkladá iba glyceraldehyd-3-fosfát, a preto sa DHAP na neho izomerizuje.
Uloží sa ďalšia molekula anorganického fosfátu a oxiduje sa GAP, čím sa vytvorí 1,3-bifosfát kyseliny glycerovej (1,3bPG). Elektróny sa prenesú na vodíkový nosič NAD + (nikotínamid adenín dinukleotid). V ďalšom kroku sa fosfátový zvyšok (Pi) prevedie na ADP, takže sa vytvorí ATP a 3-fosfát (3-PG) kyseliny glycerovej. 3-PG sa izomerizuje na 2-fosfát kyseliny glycerovej (2-PG). Fosfoenolpyruvát (PEP) sa z neho vytvára odštiepením vody. V tomto poslednom kroku glykolýzy sa posledný fosfátový zvyšok tiež prevedie do ADP, takže sa vytvorí pyruvát a ATP. Na ceste z GAP do pyruvátu sa tvoria dve molekuly ATP na molekulu GAP fosforyláciou ADP.
Čistý zostatok glykolýzy:
Oxidačná dekarboxylácia
Oxidačná dekarboxylácia je krátky krok, je však nevyhnutný pre ďalší krok. U eukaryotov prebieha v mitochondriálnej matrici. Viacstupňový reakčný mechanizmus štiepi CO2 z pyruvátu (dekarboxylácia) a prenáša 2 atómy H na NAD + (redoxná reakcia) a výsledný acetát sa viaže na koenzým A (CoA), takže vzniká acetyl-CoA.
Bilancia oxidačnej dekarboxylácie:
Cyklus kyseliny citrónovej
Cyklus kyseliny citrónovej, tiež známy ako cyklus kyseliny citrónovej alebo cyklus trikarboxylových kyselín, je pomenovaný podľa prvého medziproduktu, citrátu, aniónu kyseliny citrónovej.
V poslednom kroku cyklu kyseliny citrónovej sa vyrába oxaloacetát. Ten kondenzuje s acetyl-CoA za vzniku citrátu - absorpciou vody a štiepením koenzýmu A. To znamená, že sa koenzým A znova regeneruje. Potom sa CO2 odštiepi a vodík je prevzatý vodíkovým nosičom NAD (tvorba NADH), takže vzniká α-ketoglutarát. V nasledujúcom kroku sa pomocou koenzýmu A znova odštiepi CO2 a vodík sa prevedie na NAD. Ďalšie kroky slúžia iba na regeneráciu oxaloacetátu, aby sa cyklus mohol začať odznova. To sa deje prostredníctvom molekúl sukcinyl-CoA, sukcinát, fumarát, L-malát.
Bilancia cyklu kyseliny citrónovej (beží dvakrát na molekulu glukózy, pretože z 1 molu glukózy sa tvoria 2 móly pyruvátu a teda aj 2 móly acetyl-koenzýmu A):
Ukončite oxidáciu v dýchacom reťazci
Výsledkom predchádzajúceho procesu boli 4 ATP. Väčšinu z výťažku ATP však poskytuje dýchací reťazec oxidáciou atómov vodíka viazaných na vodíkové nosiče NAD a FAD kyslíkom (O2). K dispozícii je celkovo 10 NADH (2 z glykolýzy, 2 z oxidatívnej dekarboxylácie a 6 (2 x 3) z cyklu kyseliny citrónovej) a 2 FADH2 (flavín-adenín-dinukleotid), t. J. 24 redukčných ekvivalentov.
Protóny nakoniec prúdia späť cez membránovo viazanú ATP syntázu z medzimembránového priestoru do matricového priestoru. Tento enzým katalyzuje syntézu ATP z fosfátového zvyšku a ADP. Energia prietoku obsiahnutá v sile protónového motora sa používa na uvoľnenie výsledného ATP z ATP syntázy. Transport molekuly ADP z cytoplazmy do matrice alebo naopak transport molekuly ATP do cytoplazmy je katalyzovaný translokázou ATP/ADP. Pre tento transport je však využitý aj protónový gradient, takže je použitý protón pre dostupnosť ATP alebo ADP. To znamená, že na vygenerovanie jednej molekuly ATP je potrebné vypočítať najmenej 4 protóny.
Oxidácia jedného NADH teda produkuje 2,5 ATP. Výnimkou sú dva NADH z glykolýzy. Stále sú v cytoplazme a musia sa najskôr transportovať do mitochondrií. Pokiaľ sa tak deje pomocou glycerol-3-fosfátového člnku, z každého z nich sa získa iba 1,5 ATP. Pretože sa oxiduje 8 + 2 NADH, vznikne celkom 8 × 2,5 + 2 × 1,5 = 23 ATP. [2] Ak sa však cytosolický NADH prenesie do matrice pomocou malát-aspartátového člnu, môže sa z týchto redukčných ekvivalentov vygenerovať 2,5 mol ATP. To znamená, že je možné vygenerovať maximálne 10 × 2,5 = 25 ATP. [3]
S FADH2 je proces v zásade rovnaký, iba FADH2 uvoľňuje elektróny s vyšším redoxným potenciálom, a tým aj s nižšou úrovňou energie. Jeho elektróny sa môžu do dýchacieho reťazca zaviesť iba na energeticky nižšej úrovni. Preto môžu byť iba 4 protóny čerpané z matrice do medzimembránového priestoru pomocou elektrónov FADH2. Výsledkom je, že s jedným FADH2 sa vytvorí iba 1,5 ATP. Pretože dva FADH2 sú oxidované, vznikajú 3 ATP. [2]
Protóny a elektróny NADH a FADH2 (celkom 24) sa oxidujú na 12 H2O spolu so 6 molekulami O2, ktoré sa transportujú cez membránu do mitochondriálnej matrice. Nosiče elektrónov alebo vodíka NAD + a FAD sa môžu opäť redukovať na NADH alebo FADH2 prijatím 2 e - a 2 H + každého.
Rovnováha dýchacieho reťazca:
Energetická bilancia
| Prípravná fáza glykolýzy | −2 | Energia použitá na štiepenie glukózy na 2 molekuly glyceraldehyd-3-fosfátu | |
| Úroveň výťažku glykolýzy | 4 | Fosforylácia reťazca substrátu | |
| 2 NADH | 3 | Oxidačná fosforylácia | |
| Oxidačná dekarboxylácia | 2 NADH | 5 | Oxidačná fosforylácia |
| Cyklus kyseliny citrónovej | 2 | Fosforylácia reťazca substrátu (vo forme GTP) | |
| 6 NADH | 15 | Oxidačná fosforylácia | |
| 2 FADH2 | 3 | Oxidačná fosforylácia | |
| Celkový výnos | 30 ATP [3] [2] - 32 ATP [3] | na molekulu glukózy (glycerol-3-fosfátový shuttle alebo malát-aspartátový shuttle) | |
Pretože prokaryoty nemajú žiadne bunkové kompartmenty, nemusia vynakladať energiu na intracelulárne transportné procesy. Preto môžu maximálne 38 Výroba molekúl ATP z molekuly glukózy. [3]