Vedenie excitácie - biológia
Šírenie excitácie vo vnútri a do ďalších buniek v organizme sa nazýva Budiace vedenie určený. Často používaný výraz „vedenie stimulov“ je nesprávny, pretože stimul nemožno prenášať ďalej, iba excitáciu, ktorú spôsobuje.
Stimul vytvára excitáciu v receptoroch a táto excitácia sa vedie cez nervové bunky (neuróny) do úspešného orgánu. V bunke toto vedenie budenia prebieha prostredníctvom prepojených prietokových rovnováh. Budenie prebieha iba cez časti neurónu, takzvané kompartmenty. S 20 000 synapsiami vedie jeden neurón zodpovedajúcim spôsobom veľké množstvo excitácií. Prenos medzi nervovými bunkami sa uskutočňuje prostredníctvom neuritov alebo axónov, a to buď tokom iónov (elektrotonickým) alebo prostredníctvom akčných potenciálov (= elektrické excitácie).
Základy
Zjednodušene možno na axón pozerať ako na dlhý valec zložený zo série segmentov. Stenu každého z týchto segmentov tvorí lipidová dvojvrstva axónovej membrány, ktorej elektrické vlastnosti možno označiť ako paralelné pripojenie elektrického odporu $ r_m $ a kondenzátora s kapacitou $ c_m $. Odpor membrány v excitovanom stave je taký veľký, že lipidová dvojvrstva plní funkciu dielektrika, takže kapacita $ c_m $ je tvorená elektrostatickými silami, ktoré sú účinné cez membránu medzi intra- a extracelulárnym priestorom. Je úmerná povrchu membrány a nepriamo úmerná jej hrúbke.
Membránová časová konštanta
Ak axón nie je excitovaný, má kľudový membránový potenciál približne -70 mV, čo znamená, že tento potenciálny rozdiel existuje medzi dvoma doskami kondenzátora. Počas depolarizácie sa mení membránový potenciál, pričom kondenzátor musí byť vybitý alebo dokonca znovu nabitý v závislosti od toho, či sa potenciálny rozdiel stane kladným. Čas potrebný na tento proces je možné určiť pomocou časovej konštanty membrány $ \ tau $ a počíta sa ako súčin odporu membrány $ r_m $ a kapacity membrány $ c_m $:
$ \ tau = r_m \ cdot c_m $. [1]
Udáva čas v sekundách, po ktorom amplitúda potenciálneho rozdielu poklesla na 36,8% počiatočnej hodnoty; matematicky vzaté, potenciálny rozdiel je znížený o faktor $ e $. Ide teda o mieru rýchlosti zmeny potenciálu. Pretože tento proces je vlastne časovo najnáročnejší pri šírení excitácie a musí sa opakovať na každom depolarizovanom úseku membrány, je zrejmé, že budiace vedenie sa môže urýchliť, ak sa časová konštanta membrány sama zvýši, alebo ak sa obnoví akčný potenciál. musí sa znížiť. Toto je možné dosiahnuť zväčšením pozdĺžnej konštanty membrány, ktorá je popísaná nižšie.
Pozdĺžna membránová konštanta
Elektrotechnické vedenie budenia
Elektrotechnické vedenie budenia sa vyskytuje iba na krátke vzdialenosti. Pretože membrána okolo axónu je relatívne zlý izolátor, elektrický potenciál klesá s rastúcou vzdialenosťou. Príklad elektrotonického budenia možno nájsť v ľudskej sietnici. Tu sa excitácia odovzdáva elektrotonicky ako postupná zmena potenciálu analogická so stimulom. Toto platí pre fotoreceptory aj pre bipolárne bunky; Akčné potenciály sa tvoria iba v gangliových bunkách. Kvôli nepriaznivým podmienkam iónového vedenia vo vnútri a izolácie smerom von dosahuje táto forma budiacej čiary iba niekoľko stotín milimetra. Ak sa potom potenciál opäť zvýši pomocou akčných potenciálov, je možné ďalšie preposielanie informácií.
Vedenie stimulu prostredníctvom akčných potenciálov
V axónoch nervových buniek spôsobuje depolarizácia dočasné otvorenie napäťovo aktivovaných sodíkových kanálov. Výsledná depolarizačná vlna beží ako akčný potenciál nad nervovým vláknom. V závislosti od toho, či je axon myelinizovaný alebo nie, sa rozlišuje medzi dvoma rôznymi spôsobmi:
Nepretržité vedenie budenia
Soľné budiace vedenie
U stavovcov je väčšina axónov pokrytá myelínovým obalom (dreňovým nervovým vláknom), ktorý je tvorený Schwannovými bunkami v periférnom nervovom systéme alebo oligodendrocytmi v centrálnom nervovom systéme a ktorý je prerušovaný v intervaloch 0,2 mm až 1,5 mm. Takéto prerušenie sa nazýva uzol, uzol alebo Ranvierscher Schnürring. Myelinizované, t.j. H. izolovaná časť, sa nazýva internode. [2] Táto izolácia zvyšuje konštantu dĺžky membrány (pozri vyššie) axónu z niekoľkých stotín milimetra na niekoľko milimetrov. Pretože izolácia vedie tiež k zníženiu elektrickej kapacity z približne 300 nF/m na približne 0,8 nF/m, tiež sa zníži časová konštanta membrány. [3] Samotný tento efekt umožňuje skutočné prenosové rýchlosti nad 100 m/s pri nezmenenom priereze axónu. Okrem toho existujú na káblových krúžkoch napäťovo závislé Na + kanály a Na +/K + -ATPázy v stokrát vyššej hustote. Všetky tieto komponenty umožňujú, že akčný potenciál, ktorý sa vytvoril na šnúre vzdialenej až 1,5 mm, depolarizuje membránu na nasledujúcej šnúre natoľko, aby tam spustil ďalší akčný potenciál. Presné elektrofyziologické procesy, ktoré prebiehajú, sú ďalej opísané ako príklad.
Ako je znázornené na obrázku 5 nižšie, elektrotonické šírenie depolarizácie cez internódium teda prebieha takmer bez straty času, zatiaľ čo na regeneráciu akčného potenciálu na kordových prstencoch je potrebné venovať pomerne veľa času. Pretože sa zdá, že excitácia preskakuje z krúžku na krúžok, hovorí sa o soľnom vodení excitácie. [5]
Membránový potenciál pozdĺž axónu teraz beží, ako ukazuje modrá krivka na obrázku 5, a priblížil by sa k pokojovému membránovému potenciálu so zväčšujúcou sa vzdialenosťou od N1 (prerušovaná krivka), ak by to nebolo kvôli nadprahovej depolarizácii membrány v N2, aby sa tam otvorila membrána prídu kanály Na + závislé od napätia. To vedie k regenerácii akčného potenciálu a priebehu membránového potenciálu podľa fialovej krivky, kým sa opísané procesy znova nezopakujú pri N3.
Pri traťovej rýchlosti 120 m/s má nervový impulz s dĺžkou 1 ms dĺžku 120 mm. To znamená, že pri prechode impulzu je excitovaných približne 80 až niekoľko stoviek krúžkov šnúry súčasne. V čele šíriaceho sa elektrického impulzu je neustále striedanie medzi elektrotonickým vedením v internódiách a regeneráciou amplitúdy akčného potenciálu v kordových krúžkoch.
Pri narodení u ľudí miestami chýbajú dreňové pochvy. Také sú z. B. pyramidálne dráhy ešte nie sú úplne myelinizované, čo znamená, že u malých detí sa môžu spustiť reflexy, ktoré sa u dospelých považujú za patologické (choré) (pozri Babinski reflex). Po dvoch rokoch by sa však už nemali pozorovať ďalšie patologické reflexy. V prípade demyelinizačných ochorení, ako je roztrúsená skleróza, sa myelínové obaly rozpadajú v centrálnom nervovom systéme, čo vedie k širokej škále príznakov zlyhania.
Excitačné vedenie v neuróne
V závislosti od typu neurónu sa môže na dendrity a na bunkové telo uchytiť rôzne počty synapsií. Priemerný počet synapsií je 60 000 pre pyramídový neurón, 10 000 pre stredne ostnatý neurón a 200 000 pre Purkinje neurón [6]. Každá jednotlivá excitácia je špecificky nasmerovaná na axón. V jednej z mnohých synapsií stačí jediná excitácia na spustenie akčného potenciálu na konci axónu, iné vstupné excitácie sú inhibované a ďalšie vyžadujú mnoho vstupných impulzov opakovane alebo paralelne s prekročením prahového potenciálu. Väčšina vstupných excitácií prechádza cez bunkovú membránu do axónu, menej často cez somu. Priebeh excitácie možno definovať priehradkami. Po každom excitácii sa správanie neurónu zmení. Neurón unavujú opakované akčné potenciály. Po každej akcii sú špeciálne cesty opravené (zosilnené, prestavané, vyriešené). Neurón na to prijíma impulzy zo susedných astrocytov. Každá nervová bunka je špeciálne optimalizovaná.
Ak sa do synapsie dostane akčný potenciál alebo postupná depolarizácia, vyvolá to sériu reakcií, ktoré vedú k vzniku malých vezikúl, takzvaných synaptických vezikúl, ktoré sa spoja s presynaptickou membránou (exocytóza), otvoria sa a tým sa uvoľnia neurotransmitery do synaptickej štrbiny . Tieto vysielače otvárajú v postsynaptickej membráne buď priamo (ionotropné), alebo nepriamo (metabotropné) iónové kanály riadené ligandom. Iónová špecifickosť týchto kanálov určuje, či je postsynaptická (nervová, svalová, receptorová alebo žľazová) bunka depolarizovaná (vzrušená) alebo hyperpolarizovaná (inhibovaná).
Na príklade neuromuskulárnej synapsie (spojovacieho bodu medzi nervovou bunkou a svalom) sa z vezikúl uvoľňuje prenášač acetylcholín a prechádza synaptickou medzerou. Molekuly vysielača sú naviazané na molekuly receptora postsynaptickej membrány (t.j. membrány nasledujúcej bunky). V závislosti od typu vysielača sa vzrušujúci alebo inhibičný postsynaptický potenciál prenáša do ďalšej bunky.
Potom (v tomto prípade) acetylcholínesteráza štiepi acetylcholínový vysielač na acetát a cholín. Cholín sa znovu absorbuje cez cholínový kanál v synapsii, viaže sa s kyselinou octovou a viaže sa opäť ako acetylcholín vo vezikule.
Distribúcia excitácie v nervovom tkanive
Distribúcia excitácie v niekoľkých neurónoch sa nazýva divergencia (excitácia sa rozvetvuje). Ak naopak neurón prijíma excitáciu z niekoľkých neurónov, potom sa excitácia spája (konvergencia). Inhibičný účinok na iné neuróny je opísaný ako inhibícia (neurón). Kvôli podobnosti s reťazcom (excitácia sa prenáša z neurónu na neurón) sa excitácia z neurónu na neurón nazýva aj Reťaz vzrušenia určený.
V nervovom tkanive dochádza k neustálej prestavbe excitačných línií. Nové spojenia začínajú rastovým kužeľom. Uvoľnenie existujúcich spojov sa nazýva vytrhnutie buriny. Dlažba posilňuje existujúce vedenia.
A Vzory vzrušenia sa skladá z množstva jednotlivých budiacich čiar. V skutočnej stimulačnej situácii je vždy vzrušených niekoľko receptorov a každý z nich vytvára excitačné čiary. Situáciu stimulu je možné vidieť z excitačného vzoru, a nie z individuálnej excitačnej čiary. Príklad: odlíšenie ovocia, jabĺk a hrušiek.
A Vzor činnosti sa tiež skladá z ton jednotlivých budiacich línií. Na rozdiel od excitačného vzoru nemusí byť príslušná aktivita nevyhnutne spôsobená receptormi. Príslušné myslenie je možné vidieť z obrazca činnosti, a nie z činnosti jednotlivých oblastí mozgu. Pri súčasných technických možnostiach (skenovanie mozgu) je len zhruba možné rozoznať myšlienky od vzorca aktivity.
Šírenie vzrušenia v srdci
Šírenie excitácie v srdci je v tele jedinečné vďaka kombinácii systému budiaceho vedenia a prenosu excitácie z bunky do bunky.