Zvláštnosti mozgov veľrýb

prof. Dr. Klaus Wächtler | WuM | Hannover | 19. januára 2005

Prednáška s ukážkami

Prof. Dr. Klaus Wächtler
Inštitút pre zoológiu, Univerzita veterinárskeho lekárstva Hannover
Prednáška v stredu 19. januára 2005
na Univerzite veterinárneho lekárstva Hannover,
Prednášková sála Anatomického ústavu

veľrýb
Bočný pohľad na mozog delfína skákavého (po Langworthym)

Zhrnutie

    • 1. Úvod
      • 1.1. Primárne a sekundárne morské živočíchy
    • 2. veľryby
      • 2.1. Pôvod a systém
      • 2.2. Poznámky k anatómii
        • 2.2.1 Tvar tela
        • 2.2.2. koža
        • 2.2.3. veľkosť
        • 2.2.4. kostra
        • 2.2.5. lebka
        • 2.2.6. mozog
    • 3. Veľrybí mozog
      • 3.1. Hmotnosti mozgu v porovnaní
      • 3.2. Anatómia mozgu veľrýb
        • 3.2.1. Prehľad subsystémov
        • 3.2.2. Zníženie čuchového systému
        • 3.2.3. Zmysel pre vkus
        • 3.2.4. Optický systém
        • 3.2.5. Akustický systém
        • 3.2.6. Ďalšie špeciálne funkcie
    • 4. Záver
      • 4.1. Opačný príklad: nízky stupeň cefalizácie u kapustňákov

1. Primárne a sekundárne morské živočíchy

Obrázok 1: Pozemné cicavce - návrat z pevniny do mora, upravené z Heintzu a Störmeru

Väčšina zvierat sú primárne morské zvieratá. Najúspešnejším obyvateľom pôdy je hmyz, pavúkovce, niektoré lesné rastliny, pľúcne slimáky, plazy, vtáky a cicavce. Iba niekoľko skupín sa vrátilo viac-menej úplne k moru (obr. 1).

V tejto tabuľke, ku ktorej by bolo treba pridať niekoľko druhov hmyzu a roztočov a zo skupiny tetrapodov morskú žabu Rana cancrivora (Remmert 1992), sa iba veľryby a manatees stali čistými morskými živočíchmi (obr. 2). Všetci ostatní sa kŕmia v mori alebo v jeho blízkosti, môžu rýchlo plávať a hlboko sa potápať, ale sú závislí od pobytu na zemi, aspoň počas reprodukcie.
V tomto okamihu by malo ísť o veľryby a ich mozgy. Predtým však niekoľko poznámok k zvláštnostiam stavebného plánu veľryby.

2. veľryby
2.1. Pôvod a systém

Obrázok 2: Sekundárne morské živočíchy z rôznych radov tetrapodov

Veľryby sa objavili asi pred 60 miliónmi rokov v Starých treťohorách od predkov, ktorí ich spájajú s dnešnými párnokopytníkmi, najmä s hrochom. Cez krátkonohé etapy, ktoré sa do istej miery podobali krokodílom a žili v oblasti plytkého pobrežia, sa z nich stali morské živočíchy, ktoré už nemôžu žiť na súši, hoci zostali dýchacími prostriedkami na pľúca.
V súčasnosti sú zastúpené okolo 86 druhmi v 40 rodoch a 14 rodinách a sú zvyčajne spojené s pravekými veľrybami (Archaeoceti) ako dva dlhé samostatné podrady, ozubené veľryby (Odontoceti) a veľryby bledé (Mysticeti) (obr. 4). Dôležitým spoločným znakom týchto troch skupín je štruktúra ušnej kapsuly (tympanoperiotum), ktorá pozostáva z kostného materiálu podobného porcelánu, v súčasnosti je veľryba obklopená vankúšikmi tuku a spojivového tkaniva a nie je zrastená s lebkou.
Pretože zuby všetkých veľrýb môžu byť prinajmenšom embryonálne, je dnes separácia zubatých a baleenských veľrýb považovaná niektorými taxonómami za menej zásadnú. Po vyhodnotení v súčasnosti známych anatomických, genetických a biochemických podobností navrhuje Klima (2004) rozdelenie do 5 skupín (pravdepodobne superrodiny) (obr. 3)

Klasifikácia veľrýb podľa CLIMATE (2004)

2.2. Poznámky k anatómii
2.2.1. tvar tela

Nie je náhoda, že sa kytovcom ľudovo hovorí veľryby a že niektoré ponorky v oblasti lukov pripomínajú vorvanice: tvar veľryby je ideálny na pohyb vo vode. Priečna chvostová plutva (fluke) ako mocný hnací orgán, chrbtová plutva (plutva) a obrovská olejová vaňa na čele, orgán spermacetov alebo melón (pozri nižšie) sú v tejto súvislosti užitočné neoplazmy, ktoré však v cicavcom nezodpovedajú.

Pevná a elastická pokožka veľrýb s povrchovo prepojenými papilami a masívnou izolačnou vrstvou tuku pod ňou minimalizuje straty trením v dôsledku tvorby vírov a je bionistami právom obdivovaná. Kožušina, dôležitá charakteristika cicavcov, je zmenšená na niekoľko chlpov. Výsledkom je, že ektoparaziti už nie sú tým, čím bývali “. Zatiaľ čo sa vši v tulení koži stali pomocou niektorých úprav morským hmyzom, navonok podobné veľrybie vši sú vďaka svojim základným nohám „morskými krabmi“.

Dĺžka tela veľrýb je od 1,50 do 33 m, od ľudskej veľkosti po plávajúci ostrov. Proporcie sú zobrazené na obrázku 8. Hmotnosť modrej veľryby dlhej viac ako 30 m sa uvádza ako 130 ton. Zodpovedá to napr. B. hmotnosť štyroch dinosaurov, 1 600 ľudí alebo 30 slonov.

2.2.4. kostra

V kostre je veľa iného ako u suchozemských cicavcov. Pôvodne pohyblivé spojenie medzi hlavou a kmeňom sa stane tuhým. Predné končatiny s často predĺženými prstami sa stávajú plutvami. Zadné končatiny a panva sú zmenšené na malé zvyšky oddelené od chrbtice. Jediný stavec plutvy plutvy od stredu chrbtice váži 16 kg. S takouto kostrou sa splietanie stáva osudným.

2.2.5. lebka

Zatiaľ čo sa zatiaľ dajú stručne zvážiť špeciálne formácie veľrýb, ktoré sa dajú všetko vysvetliť ako adaptácie na vodný život, je ťažšie obhájiť zväčšenie mozgu od opustenia pevniny. Prinajmenšom jedným dôležitým impulzom pre progresívny vývoj mozgu ako celku je vývoj výkonného komunikačného a lokalizačného systému s diferencovaným generovaním a vnímaním zvuku. Určujúcim zmyslovým orgánom je sluch s veľkým centrálnym zastúpením (pozri nižšie).

3. Mozog veľrýb
3.1. Hmotnosti mozgu v porovnaní

3.2. Anatómia mozgu veľrýb a zmyslových orgánov

Čuchový zmysel

Zatiaľ čo periférne časti čuchového systému úplne zmiznú u zubatých veľrýb, čuchový trakt zostáva viditeľný. Je však zaujímavé, že centrálnejšie umiestnené časti čuchového mozgu, ako napríklad čuchový tuberkul a septa, sú zachované vo všetkých mozgoch veľrýb. Detegovateľný zostáva aj jemný koncový nerv. Redukcia čuchového nervu má tiež vplyv na štruktúru lebky, ako je napríklad porovnanie delfína skákavého s makrozmatom, napr. B. predvádza sa jeleň alebo dobytok. Existujú rôzne hodnotenia vývoja chuťového zmyslu. Dajú sa zistiť chuťové poháriky na delfínskom jazyku v piatich až ôsmich priehlbinách v tvare písmena V, ale bez zreteľného nervového zásobenia. Mozgové nervy VII a IX nie sú redukované a je tiež prítomné zodpovedajúce talamické jadro. Niektoré drezúrne testy naznačujú, že delfíny sú schopné rozlíšiť látky rozpustené vo vode.

Optický systém

S výnimkou veľkého zníženia počtu riečnych delfínov (delfín Gangy je prakticky slepý) sú oči veľrýb dobre vyvinuté. Najmä u druhov hlboko sa potápajúcich sú obklopené silnými kapsulami spojivového tkaniva, ktoré ich chránia pred veľkým tlakom. V sietnici sú rozšírené veľmi veľké gangliové bunky so silnými príveskami. Optická projekcia zo sietnice je zjavne výlučne kontralaterálna. Occulomotorický nerv je dosť zle vyvinutý. Bočný hrboľ kolena v diencefalone nemá žiadnu štruktúru vrstiev. V strednom mozgu je horné jadro (optická projekčná plocha) menšie ako dolné jadro (akustická projekčná plocha). Zraková kôra v koncovom mozgu nie je na okcipitálnom póle, ako to zvyčajne býva u cicavcov, ale ďalej vpred.

Akustický systém

4. Protiklad progresívneho vývoja mozgu vo vode: kapustňáky

Na záver krátky pohľad na druhú skupinu čisto morských cicavcov, ktorú na americkom (manatee) a ázijskom pobreží (dugong) predstavujú iba štyri druhy. Sú vzdialene príbuzní so slonmi a žijú ako bylinožravci v plytkých pobrežných vodách. Ich vývoj mozgu bol výrazne odlišný: čuchový systém nie je znížený, hmotnosť mozgu je absolútne a relatívne zreteľne nízka, telencefalon je ťažko zbrázdený a preplnený neobvykle širokými komorami (ilustrácia).

Odporúčaná literatúra

AROYAN, J. L. (2001): Trojrozmerné modelovanie sluchu v Delphinus delphis. J. Acoust. Soc. Na. 110, 3305-3318

BUTLER, A. B. a W. HODOS (2005): Porovnávacia neuroanatómia stavovcov. Evolúcia a adaptácia. John Wiley & Sons, Weinheim.

FRIEDL, W. A., P. E. NACHTIGALL, P. W. B. MOORE, N. K. W. CHUN, J. E. HAUN, R. W. HALL a J. L. RICHARDS (1990): Recepcia chuti v tichomorskom delfíne skákavom (Tursiops truncatus Gilli) a morskom levovi kalifornskom (Zalophus Californianus). in: J. A. THOMAS and R. A. KASTELEIN (eds.): Sensory Abilities of Cetaceans; Laboratórne a terénne dôkazy. Plenum Press, s divíziou vedeckých záležitostí NATO, N.Y., L., s. 447-454

GNONE, G., T. MORICONI a G. GAMBINI (2006): Chovanie pri spánku: Aktivita a spánok u delfínov. Príroda, Lond. 441, E10-E11

HAGNER, M. (2004): Geniálny mozog. K histórii elitného výskumu mozgu. Wallstein Verlag, Göttingen.

HOF, P. R., R. CHANIS a L. MARINO (2005): Kortikálna zložitosť mozgov kytovcov. Anat. Rec. A. Discov. Mol. Cell. Evol. Biol. 287A, 1142-1152

MANGER, P. R. (2006): Vyšetrenie štruktúry mozgu kytovcov s novou hypotézou korelujúcou termogenézu s vývojom veľkého mozgu. Biol. Rev. 81, 293-338

MARINO, L. (2004): Evolúcia mozgu veľrýb: Násobenie vytvára zložitosť. IJCP 17, 1-16

MARINO, L., K. D. SUDHEIMER, W. A. ​​MCLELLAN a J. I. JOHNSON (2004): Neuroanatomická štruktúra mozgu zvlákňovača delfína (Stenella longirostris orientalis) z obrazov magnetickej rezonancie. Anat. Rec. A. Discov. Mol. Cell. Evol. Biol. 279, 601-610

MARINO, L., K. D. SUDHEIMER, D. A. PABST, W. A. ​​MCLELLAN, S. ARSHAD, G. NAINI a J. I. JOHNSON (2004): Anatomical Description of an Infant Bottlenose Dolphin (Tursiops truncatus) Brain from Magnetic Resonance Images. Vodné cicavce 30, 315-326

MARINO, L., D. SOL, K. TOREN a L. LEFEBVRE (2006): Obmedzuje potápanie veľkosť mozgu u veľrýb? Mar. Mamm. Sci. 22, 413-425

RIDGWAY, SH, D. HOUSER, JJ FINNERAN, D. CARDER, M. KEOGH, W. VAN BONN, C. SMITH, M. SCADENG, D. DUBOWITZ, R. MATTREY a C. HOH (2006): Funkčné zobrazovanie metabolizmu a prietoku krvi v mozgu delfínov. J. Exp. Biol., 209, 2902-2910

OELSCHLÄGER, H. A. a J. S. OELSCHLÄGER (2001): Brain. in: W. F. PERRIN, B. WÜRSIG a J. G. M. THEWISSEN (eds.): Encyclopedia of Marine Mammals. Academic Press, San Diego; 133-159, s.

WESTHEIDE, W. a R. M. RIEGER (2003): Špeciálna zoológia. Časť 2: stavovce alebo lebky. Akademické vydavateľstvo Spectrum, Heidelberg.